În multe cazuri, diferențierea are loc prin reglarea transcrierii ARNm. Funcționarea intensivă a genelor individuale sau a blocurilor lor corespunde anumitor etape de dezvoltare și diferențiere.
Cand au studiat cromozomii politeni gigant sa constatat că mARN-ul sintetizat cu viteze diferite în diferite zone ale cromozomilor, în special, formarea de pufuri și bucle (în glandele salivare ale larvelor Drosophila) și bucle în cromozomi, cum ar fi „lampbrush“ (în ovocite la profaza I) Este asociat cu o intensitate crescută sinteza ARNm.
Dinamica formării de puf. În cromozomii giganți de politen, sunt adesea observate inflorescențe ale anumitor regiuni de cromozomi, datorită descompunerii discurilor individuale și a sintezei intensive a ARN-ului în ele. Aceste umflături se numesc bufe (sau inele Balbiani). Pufuli sunt locuri de sinteză intensă a ARNm. Dinamica formării de puf pe cromozomi giganți în procesul de dezvoltare a Diptera este o reflectare a schimbării activității genelor. Formarea complexelor de puf, caracteristice celulelor țesuturilor și organelor individuale ale unui organism diferențiat, este un indicator al nivelului general al proceselor metabolice cele mai intense din aceste celule. Cu o scădere a activității sintetice a buclei, ARNm-ul sintetizat este separat de cromozom și cromozomul polietenic dispar.
Rolul hormonilor steroizi (în particular, ecdysone - hormonul pupation) pentru a induce fumuri și rolul proteinelor sintetizate fumuri timpurii, de inducție mai târziu pufuri. Astfel, hormonii steroizi și proteinele nu sunt, probabil, singurii factori responsabili pentru comutarea genelor în ontogeneză și, în consecință, pentru schimbarea de fază a dezvoltării individuale a organismului. Mecanismul de formare a cadavrelor este prezentat în Fig. _____. Se demonstrează că, după introducerea acestui hormon, larvele tinere dezvoltă rapid puține specifice, iar durata formării acestora depinde de cantitatea de hormon administrat.
Secvența de formare a pufurilor variază de asemenea în funcție de expunerea la diferiți agenți chimici sau la condițiile de temperatură. Unele antibiotice care afectează schimbul de ARN (de exemplu, actinomicina) inhibă formarea de puf și antibioticele care inhibă sinteza proteinelor (de exemplu, puromicina) nu afectează acest proces. În consecință, activitatea de infuzie este sub controlul factorilor hormonali (codificați în genotip) și al factorilor de mediu.
Este deosebit de important rolul hormonilor steroizi în reglarea activității genetice la animale. Este cunoscut faptul că hormonii sunt sintetizate în celule specializate ale glandelor endocrine si circula pe tot corpul. Cu toate acestea, anumiți hormoni nu activeaza gene in toate celulele, dar numai în celulele țintă care conțin proteine receptor specifice, care se leagă în mod specific molecula hormonului. Această legare are loc în citoplasmă și apoi complexul rezultat pătrunde în nucleu, unde interacționează cu anumite proteine non-histonice de cromozomi. In absenta acestor proteine pentru a bloca hormoni sau promotor sau orice alte, regiuni de reglementare încă necunoscute ale anumitor gene. Complex „hormonul - proteină receptor“ elimina proteina nonhistone represoare acțiunea de blocare, care rezultă în transcrierea genei, maturarea ARNm, transportul la citoplasmă și sinteza de proteine.
Formarea și funcționarea cromozomilor, cum ar fi "periile de lămpi". Activitatea de sinteză Comunicarea cu transformările morfologice cromozomi a fost instalat în studiul oogenesis la amfibieni, în timpul căreia cromozomii sunt formate ca și „lampbrush“ (Fig. _____ final Lecture). Aceste cromozomi își primesc numele pentru similitudine cu periile care au curățat odată lămpile cu kerosen. Ele au o structură cromo-mică distinctă (nodulară). Din cromomerele sub formă de bucle, axele ADN ale cromozomilor sunt întinse. Deoarece cromozomii, cum ar fi perii de tuburi, există în diplotena și constau din patru cromatide, fiecare segment al acestor cromozomi este reprezentat de patru cromometere și patru bucle. Mediul de buclă este o granulă și un fibril constând din ARN nou sintetizat și proteine. Astfel, buclele sunt secțiuni ale cromorului cu transcripție intensă. De obicei, acestea disting ușor capătul subțire unde polimeraza ARN-ului își începe mișcarea și capătul gros la care se termină transcrierea. Cu o scădere a activității sintetice a buclei, ARN-ul sintetizat este separat de cromozom și buclă subsides.
Numărul de bucle este aproape de numărul de tipuri de ARN prezente în citoplasmă. Acest ARN este parțial utilizat pentru sinteza ribozomilor și a proteinelor din citoplasma oului. Cu toate acestea, majoritatea moleculelor de ARNm sintetizate de cromozomi, cum ar fi perii de tub, sunt utilizate mai târziu în timpul embriogenezei timpurii.
Studiul citochimic al cromozomilor, cum ar fi "periile de lămpi", a evidențiat similitudinea lor funcțională cu cromozomii politenului.
Reglarea acțiunii genelor la nivel post-transcripțional
Reglarea la nivelul prelucrării ARN oferă posibilitatea formării diferitelor tipuri de ARNm matur activ, funcțional. Procesarea ARN este reglementată de ribozime (catalizatoare de natură ribonucleică) și fermentarea muturoselor.
O formă de despicare alternativă a unui racord, în care o parte a ADN-ului și un singur transcript primar (pre-mARN) poate corespunde mai multor tipuri de ARNms mature și astfel mai multe izotipuri (adică diferite forme) ale aceleiași proteine, de exemplu, proteina troponinei musculare. Este bine stabilit că unele tulburări genetice umane (fenilcetonuria, anumite hemoglobinopatii) datorită încălcarea despicare.
Ansamblul ARN a fost descoperit relativ recent, date atât de fiabile privind reglementarea activității genei la acest nivel nu sunt suficiente. Reglarea genelor care controlează asimilarea galactozei în drojdii a fost studiată în detaliu. Se arată că aceste sisteme de reglare acționează atât la nivelul transcripției, cât și la nivelul post-transcripțional. În același timp, se realizează o reglementare în mai multe etape sau în cascadă, în care sunt implicate elemente de control pozitiv și negativ care reglementează în mod consecvent activitatea celuilalt.
Aspectele medicale ale reglementării acțiunii genelor.
Două tipuri de tulburări de structură ADN conduc la mutații. Aceasta, în primul rând, includerea nucleotidelor normale în mediul anormal din secvențele nucleotidice care conduc la formarea unor baze și bucle necorespunzătoare de dimensiuni diferite. În al doilea rând, apariția leziunii ADN sub formă de nucleotide anomale în secvențele corecte de ADN. În acest caz, vorbim despre diverse modificări chimice ale nucleotidelor, inclusiv distrugerea lor și formarea legăturilor încrucișate. Deteriorarea ADN-ului poate duce la întârzierea și blocarea replicării și a transcrierii.
La studierea mecanismelor reparării ADN, rezultate importante au fost obținute pe celulele iradiate cu lumină UV la lungimi de undă de 240-280 nm. Radiația UV a celulelor este adesea însoțită de moartea lor, formarea mutațiilor și transformarea malignă. Printre leziunile primare se găsesc cel mai adesea produse fotoparticule de bispirimidină: dimerii pirimidinici de tip ciclobutan, legați printr-o legătură 6-4 (Figura I.56). Atât pro- și eucariotele au mai multe sisteme enzimatice care separă dimerii de pirimidină, fie restabilește structura inițială a bazelor azotate. Mai întâi, sistemul de reparare a exciziei ADN (NER) se referă la astfel de sisteme reparatorii. NER - repararea exciziei nucleotidelor (NER) sau baza de azot (BER - repararea exciziei de bază). Sistemul de fotoreactivare enzimatică a ADN (fotoreactivarea PHR), a cărui componentă principală este fotolază ADN, separă dimerii de pirimidină, transformându-i în baze normale de pirimidină. În plus, moleculele ADN deteriorate de lumina UV pot fi reparate cu participarea sistemelor de recombinare și în procesul de sinteză ADN post-replicativă. Acțiunea sistemelor de reparare a ADN deteriorate se extinde nu numai la produsele fotoproiectate, ci și la alte baze modificate formate din mutageni chimici. În mod separat, trebuie menționat un sistem care recunoaște bazele necorespunzătoare în helixul dublu al ADN, care rezultă din erorile de replicare.
Spermatogeneza - formarea celulelor sexuale masculine (spermatozoizi) apare în pereții tubulilor convulsi de testicul (Figura 85). Acest proces are patru perioade.
Spermatogonia se dezvoltă din celulele sexuale primare care migrează la testicule într-un stadiu incipient de dezvoltare embrionară. În cazul în care animalul ajunge la maturitate sexuala, spermatogonii incep sa se multiplice rapid, iar unii dintre urmașii lor încă capabile de diviziune continuă nelimitată (tip spermatogonii de celule stem) și pe de altă parte (spermatocitelor din ordinul 1), după un număr limitat de mitoza succesive începe meioză, devenind spermatocitele de ordinul doi. După terminarea celei de a doua spermatocitelor diviziune meiotică ordinul 2 transformata in spermatid haploid diferentierea in spermatozoizii maturi (Fig. 87, Tab. 6). Spermatogeneza diferă de oogeneză (vezi Figura 90) în mai multe privințe:
1) După pubertate, celulele noi intră continuu în meioze;
1) Nu se formează una, ci patru gamete mature din fiecare celulă care a intrat în meioze;
1) Spermul matur se formează după finalizarea meiozei în timpul unui proces complex de diferențiere a celulelor
Procesul de dezvoltare a celulelor reproducătoare feminine (ovocite), în timpul cărora celule ovariene - ovonia - sunt transformate în ouă, se numește ovogeneză
Din celulele sexuale primare care migrează în ovar într-un stadiu incipient de embriogeneză, ovonia se dezvoltă. După o serie de diviziuni mitotice de ovoni, începe prima diviziune a meiozei și în acest stadiu se numesc ovocite de ordinul întâi.
La mamifere, ovocitele de prim ordin se formează foarte devreme și rămân la stadiul prophase I (la om acest lucru se produce între a treia și a opta luni de dezvoltare embrionară) până când femeia ajunge la pubertate. După aceasta, sub influența hormonilor, un număr mic de ovocite mature periodic, care completează prima diviziune a meiozei și se transformă în ovocite de ordinul doi (Figura 92); Acestea din urmă suferă o a doua diviziune a meiozei și devin ovule mature. Stadiul la care oul părăsește ovarul și este fertilizat, variază de la animal la animal. La majoritatea vertebratelor, maturarea ovocitelor este suspendată în stadiul metafazei II, iar ovocitele de ordinul doi completează meioza numai după fertilizare. Toate organismele polar în cele din urmă degenera. Cu toate acestea, la majoritatea animalelor, inclusiv la mamifere, corpurile polare rămân în interiorul cochiliei ouălor, iar la unele specii primul corp polar reușește să se supună unei diviziuni înainte de degenerare.
În ogenogeneza, se disting trei perioade: reproducere, creștere și maturare
Structura celulelor sexuale.
La animalele mai mari în reproducerea sexuală, însoțită de fertilizare se realizează nu numai transferul de nasledstvennoy.informatsii, dar joacă un rol important reglementarea endocrin al proceselor de gametogeneza și a schimbărilor complexe asociate cu zdrobire de dezvoltare zigot, diferențierea organelor și țesuturilor.
Înainte de fertilizare se formează gameți. Gametele la mamifere se formează în glandele sexuale ca rezultat al gametogenezei.
Gametele sunt celule foarte diferențiate care conțin informații ereditare necesare pentru dezvoltarea corpului. Celulele din ouă sunt imobile, au un nucleu, o citoplasmă, un material nutritiv (gălbenuș). Conform conținutului de gălbenuș, celulele pot fi alecitale, isoleucitale, telolecitale, centroliceale (Figura 83).
Olele alesitice conțin foarte puțin gălbenuș. Ele sunt caracteristice mamiferelor placentare și oamenilor.
Ouăle din izolețital sunt mici, cu o cantitate mică de gălbenuș distribuit uniform. Aceste ouă sunt caracteristice pentru chordate, bivalve și gasteropode.
În ovulele centrolitice, gălbenușul se află în jurul nucleului. La periferia celulei există o citoplasmă, fără gălbenuș. Aceste ouă sunt caracteristice artropodelor.
Celulele sexuale masculine - spermatozoizii - sunt foarte mici și sunt capabile să se miște. Spermatozozele mamiferelor au cap, gât și coadă (Figura 84). Capul conține un nucleu și câteva citoplasme. La capătul frontal al capului există un acrosom (complex Golgi modificat) care conține enzime pentru a dizolva învelișul de ou în timpul fertilizării. În gât sunt centrioli și mitocondrii. Din gât crește o coadă, care este un flagel, necesar pentru mișcare.
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: