Există cinci forme moleculare principale de histone - H1, H2A, H2B, H3 și H4. Toate histonele, cu excepția H1, au o formă globulară și sunt conservatoare extrem de evolutive. Cel mai bogat în lizină, histona H1 diferă de alte histone în speciile de țesuturi și specii. Moleculele sale conțin 223 de resturi de aminoacizi și formează în condiții fiziologice trei domenii. Primul domeniu este format din 35 de resturi la capătul N-terminal și este încărcat pozitiv. Al doilea domeniu (36 până la restul 121) formează o structură globulară, iar reziduurile rămase la C-end aparține al treilea domeniu, care este forma fibrilară diferită și o mare densitate de sarcină pozitivă.
Histonii interacționează în cromatină cu ADN, oferind o aranjare spațială a moleculelor sale într-un volum limitat al nucleului unei celule eucariote. În același timp, histonele, în special histonul H1, sunt implicate în reglarea activității genei. H1 nucleelor eritrocitare păsări histone substituite ca el histon H5, care provoacă condensarea totală de ADN și suprimarea completă a activității genei. reprimare completă a activității genei este de asemenea observată în spermatozoizii, iar unele insecte, pești, păsări și reptile histonelor în nucleele acestor celule sunt înlocuite cu protamina - polipeptide scurte fibrilare având o greutate moleculară de aproximativ 5 kDa, care este alcătuit aproape în întregime din aminoacizi esențiali.
Sour. sau non-histone, proteinele cromatinei formează un grup mult mai divers și mai mult decât histonele. Numărul total de forme moleculare diferite ale proteinelor non-histone din celule este de cel puțin 500. Multe dintre ele au, probabil, atât specificitate specifică cât și țesut. Proteinele non-histone au o activitate metabolică mare și capacitatea de a modifica post-translațional. Printre acestea sunt diferite enzime implicate în metabolismul acidului nucleic (metilaza polimerază topoizomeraza, endonucleaze) si proteine (fosfatazele protein kinazei, methylases, acetylases, proteaze), transport și proteine de reglare, intranucleari receptori hormonali și altele.
Cele mai studiate proteine non-histon cromatinei sunt un grup de proteine de mobilitate ridicată - HMG (grup de mobilitate înaltă). Inițial, acestea au fost detectate ca o impuritate pentru histonul H1, care diferă în ceea ce privește mobilitatea electrophoretică mai mare. În prezent, 5 proteine din această grupă - HMG-1, -2, -14, -17, -20 sunt bine studiate. Proteinele HMG-1 și HMG-2 (greutate moleculară 26 kD) au secvențe similare, ele sunt în măsură să dobândească o formă globulară și se leagă de ADN. Proteinele HMG-14 și HMG-17 (cu greutate moleculară de aproximativ 10 kD), este de asemenea omoloage între altele, dar diferită de proteinele anterioare care au capacitatea de a se lega la histone. proteina HMG-20 sau ubiquitin (greutate moleculară de 8,5 kDa), conține nu numai nucleul, ci în citoplasmă. Este capabil să se atașeze covalent la capătul C al altor proteine, accelerând proteoliza lor. De exemplu, în timpul maturării eritrocitelor îndepărtarea deja proteine îndeplinit funcția, aceasta se realizează prin proteoliza dependentă de ATP care implica ubiquitin. În nucleu, ubiquitina se alătură histonei H2A, formând proteina A24, care este localizată în locurile de transcripție activă a ADN-ului. Toate proteinele HMG conțin un domeniu de legare a ADN-ului (domeniul HMG) constând din 80 de resturi de aminoacizi. Recent, acest domeniu a fost găsit în alte proteine cromatinei, de exemplu, în unele regulatoare de transcripție.
Toate proteinele de domeniu HMG sunt împărțite în două tipuri. Primul tip include HMG-1, HMG-2 și proteina UBF, care reglează ARN polimeraza I, care sintetizează ARNm. Aceste proteine sunt prezente în toate celulele, pot conține mai multe domenii HMG, dar nu au o selectivitate la secvențele de nucleotide ale ADN-ului. Al doilea tip de proteină HMG conține un singur domeniu care recunoaște regiunile ADN cu specificitate ridicată. Aceste proteine se găsesc într-un număr limitat de tipuri de celule. Un exemplu este factorul de transcriere LEF-1, care este caracteristic limfocitelor. Proteinele care au un singur domeniu HMG sunt recunoscute și se leagă cu eficiență ridicată la structurile ADN neregulate. Acestea includ zone cu un singur catenar, chiasme în formă de cruce, situsuri modificate chimic și alte structuri din molecula ADN.
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: