Progresul biologic

1. Progresul biologic. Progrese nelimitate. Stabilizarea biologică și regresia biologică

Problema principalelor direcții de evoluție a fost formulată de A.N. Severtsov în lucrarea sa "Principalele direcții ale procesului evolutiv". Reprezentări A.N. Severtsov privind evoluția lui II. Schmalhausen în lucrarea sa "Modalități și modele ale procesului evolutiv".

Progresul biologic este direcția principală a evoluției. regresia biologică și stabilizarea biologică.

Progresul biologic este evoluția principală, principală. Progresul biologic caracterizează grupuri separate de organisme în anumite etape ale dezvoltării lumii organice.

Criterii pentru progresul biologic:

1. Creșterea numărului de persoane din grupul examinat.

2. Extinderea domeniului.

3. Forma și specia intensivă.

În consecință, există acces la o nouă zonă adaptivă cu radiații adaptive ulterioare, adică distribuție în diferite condiții de habitat.

În prezent, angiospermele, insectele, păsările și mamiferele sunt fără îndoială într-o stare de progres biologic.

Există trei modalități principale de realizare a progresului biologic: arogenesis, alogeneză și catagenesis, care se înlocuiesc în mod regulat reciproc. Aceste metode de realizare a progresului biologic vor fi luate în considerare mai jos.

1. Creșterea independenței relative față de fostele condiții de existență.

2. Dezvoltarea unor condiții de habitat mai diverse.

3. Supraviețuirea sporită a persoanelor.

4. Îmbunătățirea legăturilor de informare.

5. Autonomizarea ontogeniei.

Faza progresului biologic este înlocuită de o fază de stabilizare biologică. "Stabilizarea nu înseamnă stoparea evoluției, ci, dimpotrivă, înseamnă coerența maximă a organismului cu schimbări în mediu. O stare stabilă nu se întâmplă de mult timp "(II Shmalhausen).

O selecție puternică de stabilizare contribuie la conservarea taxonilor. Numeroase forme persistente sunt cunoscute - "fosile vii" (brahiale, potcoavă, hatterie, coelacanth, ginkgo). În cuștile de potcoavă, polimorfismul intrapopulației nu este mai mic decât în ​​cazul speciilor tinere de artropode, însă orice abatere de la valoarea medie a trasatului (din norma adaptivă) duce la o scădere a capacității de fitness.

În cazul în care rata de evoluție a acestui grup de organisme se situează în spatele ritmului modificărilor de mediu, faza de stabilizare este înlocuită de o fază de regresie biologică. Criteriile de recurs se opun în mod direct criteriilor de progres. În viitor, este posibilă transformarea unui grup de organisme într-un relict sau dispariția lor. Regresia este adesea asociată cu o specializare îngustă și fenomene degenerative. În prezent, schimbările de mediu sunt influențate de factorii antropogeni, atât de rapidi încât populațiile nu au timp să își schimbe structura genetică.

Trebuie subliniat faptul că regresia biologică nu este o inevitabilitate fatală: nu există legi biologice care să limiteze timpul existenței taxonomice.

2. Arogenesis (progres morfosfiziologic) și aromofoză

Principalul mod de a realiza progresul biologic este arogenesa, sau progresul morfofiziologic este procesul de creștere a nivelului general de organizare.

Criterii de arogenizare (progres morfosfiziologic):

a) sistem - îmbunătățirea sistemelor de homeostazie și homeopatie; (homeostazia este stabilitatea unei stări, de exemplu, temperatura constantă a corpului, consistența compoziției sării, constanța conținutului de O2 și CO2, constanța pH-ului); (homeopatia - stabilitatea dezvoltării, de exemplu, capacitatea de a forma un anumit fenotip în schimbarea condițiilor de mediu);

b) energia - creșterea eficienței organism (comparați polenizarea în pin și în plante cu flori); într-un caz particular, o creștere a nivelului de metabolizare (păsări, mamifere);

c) informații - creșterea cantității de informații: genetică (creșterea cantității de ADN din celulă) și epigenetică (memorie, învățare).

Consecința progresului morfofiziologic este progresul biologic general. asociate cu lansarea unei noi zone adaptive. Un exemplu de progres biologic general este cucerirea terenurilor de plante vasculare, insecte și amniote vertebrate.

Arogenesisul este inseparabil legat de aspectul aromelor.

Aromorfozele sunt adaptări largi anatomice și morfologice care măresc semnificativ nivelul general de organizare a grupului în cauză.

Conform ideilor lui A.N. Severtsova, aromofrozele sunt modificări adaptive în care crește energia totală a activității vitale.

Potrivit I.I. Schmalhausen, aromrofozele permit utilizarea noilor resurse de mediu. Ca urmare, organismele primesc în lupta pentru existență avantaje de natură generală, nelimitate la un mediu strict definit.

Simptomele devin aromorphic numai într-o anumită combinație cu alte elemente (de exemplu, patru crocodili inima nu este aromorphosis, deoarece în cazul în care două arce arteriale aortic și sânge venos amestecat în artera spinării).

Aromorfoza este ambiguă la scară.

Cea mai mare aromofoză conduce la apariția noilor taxoni de rang superior (secțiuni, regate). Exemple: Aspectul lanțului de electroni de transport (care a asigurat posibilitatea de fotosinteză și respirație aerobă), proteinele aspect-histonice și învelișul nuclear (care a oferit oportunitatea de a mitozei, meiozei și reproducerea sexuală), straturile aspectului de germeni la animale și țesuturi diferențiate în plante (ceea ce a condus la formarea sistemelor de organe).

Aromorfozele mari și private duc la formarea de taxoni la aproximativ nivelul de tipuri, diviziuni, clase.

Exemple de aromorphoses majore: apariția scheletului axial - Apariția coardă a membrelor de artropode și cinci degete membrele la vertebrate, apariția membranelor embrionare și insecte amniotic. apariția tubului de polen și a semințelor.

Exemple de aromorphoses particulare: separarea completă a circulației la păsări și mamifere, transformarea mouthparts de insecte și mamifere, apariția unui carpela închis, flori și fructe în angiosperme.

Bineînțeles. nu poate fi realizată o limită clară între aromofroze de diferite nivele.

Aromorphoses - o pre-adaptare majoră, care oferă organismului posibilitatea de a avansa în noile condiții de habitat. Ca rezultat al aromofazelor, începe o radiație adaptivă largă. Conceptul de radiație adaptivă a fost dezvoltat de V.O. Kovalevsky (1875) și G. Osborn (1915) independent unul de celălalt. radiație adaptivă - este ramificare grupuri stem ancestrale de organisme în ramuri separate în cursul evoluției adaptive. În acest fel. radiație adaptivă asociată cu dezvoltarea unor adaptări la diferite condiții de mediu și metode de utilizare a resurselor sale: dezvoltarea unei varietăți de habitate, adăposturi, baze alimentare, metode de obținere a produselor alimentare, etc. radiație adaptivă manifestată într-o varietate de grupe taxonomice într-un taxon mare, de exemplu, într-o varietate de genuri și specii din familia pisicii, o varietate de diferite familii ale ordinului Carnivora etc. De exemplu, formele ancestrale (ancestrale) de mamifere, datorită unui complex aromorphoses a dat naștere la mai multe grupuri au câștigat toate fusurile de adaptare imaginabile:

- erbivorele copacilor (veverițe, primate);

- arderea lemnului (martens),

- ierbivore terestre-pădure (elan, cerb);

- pradă forestieră (lupi), locuitori terestre de spații deschise (cai),

- subteran (molare, șobolani molari);

- apă și semi-acvatice (pinipede);

- locuitori ai habitatelor de tranziție (vulpi, iepuri, mistreți), etc.

Cea mai mare formă de aromofoză este epimorfoza. Epimorfoza este o aromofază care permite organismelor să nu se supună cerinței habitatelor, ci să stăpânească habitatul. transformă acest mediu în funcție de nevoile lor. Epimorfoza este un fenomen unic în istoria lumii organice a Pământului, realizată de om. În centrul epimorfozelor se află dezvoltarea cortexului cerebral al creierului la om. Ca urmare, există o schimbare a formei coloanei vertebrale, o modificare a structurii pelvisului și a membrelor, poziția capului și alte semne asociate cu coloana vertebrală. Aceste caracteristici oferă oportunitatea pentru munca colectivă folosind instrumente care au permis unei persoane să stăpânească un habitat

3. Allogenez și formele sale

Allogenez este procesul de apariție a adaptărilor private în anumite habitate, care nu sunt însoțite de o creștere a nivelului general de organizare. Allogenez este o condiție necesară pentru realizarea progresului biologic, deoarece orice grup de organisme trăiește în condiții specifice. Ca urmare a alogenizării în aromofiză, se formează alomorfoza, telomorfoza și hipermorfoza.

Allomorfe sau idioadaptări sunt adaptări anatomice și morfologice care asigură adaptabilitatea la anumite condiții de habitat. În același timp, organismele nu suferă nici o complicație semnificativă sau simplificarea nivelului de organizare: unele organe se diferențiază în continuare, altele își pierd importanța și sunt reduse. În consecință, energia activității vitale rămâne la același nivel. Exemple de allomorfoză sunt trăsăturile caracteristice ale ordinelor de mamifere (lilieci, cetacee, primate) și familii de plante (cereale, leguminoase, orhidee).

Telomorfozele sunt semne de specializare îngustă. Telomorfozele sunt legate de trecerea de la mediul general la cel privat, mai limitate. Exemplele de telomorfoză pot servi ca complexe adaptive ale organismelor specializate (molii, anteaterii, chameleonii).

Hypermorfozele sunt semne hipertrofice (excesive). Exemplele gipermorfozov pot servi ca un gigantism comun (dinozauri gigant, urs pestera, balene, elefanți) sau autorități de dezvoltare disproporționate (canini de pisici cu colți de sabie, canini BURU Babirusa coarne de cerb turbă irlandeze.).

Telomorfoza și hipermorfoza ca semne de specializare privată limitează timpul existenței unui grup de organisme în timpul existenței unei zone adaptive înguste.

Între aromorfoze și alomorfe, nu este întotdeauna posibilă o distincție clară. De exemplu, apariția de solzi de pește, acoperă pene de păsări și strat la mamifere poate fi, de asemenea, considerate ca aromorphoses private și ca un allomorfozy foarte mare (idioadaptation).

Un grup special de allomorfozov sus epektomorfozy - adaptare, care, fără a crește nivelul general al organizației, au un impact semnificativ asupra organismelor și le oferă acces la noi zone de adaptare, de exemplu, moluste coajă, broaște țestoase coajă. Aceste semne sunt esențiale. ca având un impact profund asupra nivelului organizației: există o reorganizare a mușchilor scheletici cu mobilitate limitată generală. Ectomorfoza asigură progresul biologic al grupurilor pe o perioadă lungă de evoluție.

4. Catagenesis și formele sale

Catagenesisul sau degenerarea generală este un proces de reducere a nivelului general de organizare.

Ca urmare a catagenezei, se formează catamorfoză și hipomorfoză.

a) Katamorfozy - o caracteristici primitive, care apar în timpul caracteristicilor pierderilor progresive în timpul ontogenie. Exemple sunt forme sesile și parazitare stadiile larvare duc o viață activă (de exemplu, larve de ascidii au toate caracteristicile chordates și adulți ascidii coardă redusă din tubul neural este un ganglion nerv fără cavitate interioară, sistemul circulator al unui non-închis).

b) Gipomorfozy - sunt caracteristici primitive, care apar din cauza insuficienta dezvoltare a organelor, din cauza arestarea dezvoltării în primele etape ale ontogenie. Gipomorfozy larg răspândită în amfibieni cu coada: în multe specii de viață este păstrată branhii de respirație, iar în unele specii de branhii sunt pierdute, dar lumina nu este format.

Catamorfoza și hipomorfoza sunt adesea observate la paraziți. De exemplu, pierderea adultului enzimelor respiratorii limbrici - katamorfoz (ascaris larva - aerobi) și absența hipoplazia sistemului digestiv și Teniile sistemului nervos - gipomorfoz (comparativ cu trematodelor). În acest caz, viermii paraziți prezintă semne de specializare îngustă - telomorfoza. De exemplu, există lanț uman, porc, ascaride, taur și carne de porc. In teniile apar anumite regiuni corp - scolex, precum și stadiul finlandezilor, care pot fi utilizate pentru reproducerea asexuată (in special tenia). Mai mult, pentru paraziți tipic gipermorfozy: comuna gigantism (paraziți forme legate liberi considerabil mai mari) și overdevelopment sistemelor de organe separate (de exemplu, sistemul de reproducere al tenii).

Neotenia. Pedomorphosis. Fetalizatsiya.

Multe organisme au o pierdere de statut adult. Acest fenomen se numește pedomorfoză (mai precis, pedogeneză). De exemplu, unele Urodele (Proteus, sirenă), stadiile adulte ale ontogenezei complet pierdut. Cu pedomorphosis strâns legată de fenomenul neotenia - capacitatea de a reproduce în stadii incipiente (larvare) de ontogeniei datorită dezvoltării timpurii a gonadelor. De exemplu, axolotii sunt larve neotenice ale salamandrului ambitioase. că, în condiții nefavorabile de mediu, cum ar fi seceta, rămân în rezervoare, nu sunt metamorfoze, dar devenind dezvoltat pe deplin organe ale sistemului de reproducere, ceea ce le permite să se înmulțească, rămânând larve ca cele mai multe sisteme ale corpului.

Situația inversă este de asemenea posibilă: conservarea în starea adultă a anumitor trăsături (țesuturi, organe, sisteme de organe) caracteristice etapelor anterioare ale ontogenezei; acest fenomen se numește fetalizare. Un exemplu de fetalizare este conservarea în scheletul amfibienilor adulți a unor cantități mari de țesut cartilaginos, caracteristic stării embrionare. În același timp. majoritatea țesuturilor, organelor și sistemelor de organe din amfibieni se dezvoltă normal, adică nu există nicio întrerupere semnificativă a proceselor integrate de ontogenie.

Pedomorphosis fetalizatsiya și poate scăpa de semnele de stat specializate stadiul adult „înlocuind“ sub acțiunea juvenil de selecție naturală. embrionare, caracteristici larvare - de obicei mai mult din plastic, mai universal decât caracteristicile corespunzătoare ale unui organism adult. Neotenia și pedomorphosis posibilă numai pentru acele grupuri de organisme al căror ciclu de viață include trăiesc liber stadiile larvare, structura și modul de viață sunt destul de diferite de cele ale organismelor adulte (sau, la fel ca în plante, inițial, există două generații alternative - gametofit și sporofit, dintre care unul pot fi reduse de pedomorphosis).

În unele cazuri, pedomorfezele și fetalizarea conduc la formarea unor taxoni mari. De exemplu, puteți lua de la sine originea Appendicularia - un grup de animale marine liber a evoluat într-o clasă separată ca o tunicate parte subtip - de la strămoșii astsidiepodobnyh (care au fost atașate o viață de pe fundul mării) de pedomorphosis. Potrivit AL Takhtadzhyan procesează pedomorphosis neotenizatsii și a jucat un rol important în originea multor taxonii superiori de plante vasculare, de exemplu, prin pedomorphosis a avut loc reducerea gametofit în înflorire.

5. Regula de schimbare a fazei

Regula de schimbare de fază, dezvoltată de A.N. Severtsov și I.I. Schmalhausen, spune că diferitele direcții ale procesului evolutiv și căile de realizare a progresului biologic se înlocuiesc în mod regulat reciproc în cursul evoluției.

Aromorfoza este inițial formată ca o alomorfoză parțială și catamorfoză. De exemplu, principalele aromorphoses mamifere placentare sunt acumularea de semne particulare: a crescut de la baza emisferelor emisfera scoarta gri dezvoltat (neopallium), inima cu patru compartimente, o reducere de arc aortic drept, transformarea suspensiei. sochlenovoy pătrat și oase în ossicles auditive, aspect strat, de sân, dinți diferențiate alveolele preoral cavitatea placentei.

Fiecare dintre aceste caracteristici nu oferă o creștere semnificativă a nivelului de organizare. Numai împreună devin arome, care asigură independență relativă față de condițiile climatice și expansiunea nelimitată a bazei alimentare. În aceste condiții progresul biologic se realizează prin arogenesis.

Aromorfoza duce la posibilitatea de a dezvolta noi habitate. Aceasta conduce la radiații adaptive și la formarea de zone adaptive cu ajutorul alomorfilor. În aceste condiții progresul biologic se realizează prin alogeneză.

Concurența ulterioară conduce la apariția unor adaptări private - telomorfoza și hipermorfoza.

În cele mai multe cazuri, specializarea duce la o pierdere a plasticității evolutive: progresul este înlocuit de stabilizare și cu modificări rapide și pe scară largă în habitat - regresie biologică. Cu toate acestea, trăsăturile specializate nu sunt întotdeauna telomorfe. Când se acumulează, pot dobândi caracterul de aromofaze. Apoi, ciclul evolutiv începe din nou.

Trebuie remarcat faptul că regresia nu este întotdeauna asociată cu dispariția întregului grup. Nu este cunoscut nici un taxon extins. Într-o formă simplificată: extincția subtipului de Trilobit nu înseamnă dispariția tipului de artropode, dispariția dinozaurilor nu înseamnă dispariția reptilelor. Acest lucru pune accentul pe rolul principal al aromelor în evoluție.

Principiul ciclicității. Diferiți evoluționiști au remarcat în mod repetat că transformările filogenetice ale celor mai diverse caracteristici sunt ciclice.

Natura ciclică a transformărilor filogenetice poate fi reprezentată după cum urmează:

Afonin Alexey Alekseevich

Doctor în științe agricole. Sci., Profesor universitar, Universitatea de Stat din Bryansk

Articole similare

• Manifestarea homeostaziei la diferite niveluri de organizare a sistemelor biologice

• Dicționar encyclopedic biologic - sensul cuvântului saprotrofă

• Sunt preparate biologice

Trimiteți-le prietenilor: