13.6.6. Osmotic diluție și concentrația de urină
Rinichii din aproape toate apele dulci și vertebratele terestre pot excreta urină, care are mai puțin decât sânge, presiune osmotică. Acest lucru le permite să elimine excesul de apă și să crească osmolalitatea redusă a sângelui la valorile normale. În cazul lipsei de apă, când tensiunea arterială osmotică poate fi mărită, este necesară economisirea apei și eliminarea substanțelor active osmotic sub formă de urină hiperosmotică. Această abilitate este posedată numai de mamifere și de păsări, în rinichi la care există o substanță creierului. Cu cât substanța creierului este mai dezvoltată în rinichi, cu atât mai mult se formează partea sa interioară, în care se află secțiunile subțiri ale buclelor Henle, cu atât mai eficient se efectuează concentrația osmotică a urinei. Deci, în cobai pentru doar 5% din nefronilor au o buclă lungă de Henle, șobolani albi de 28%, iar în gerbili mari (Rhombomysopimus), care trăiesc în deșert, aceste nefroni 100%. În rinichiul cobaiului, medulla internă este slab dezvoltată, în gerbilul mare, papila renală este foarte lungă, agățată în pelvisul renal. Budi de gerbili mari sunt capabili să producă urină, presiunea osmotică depășește 100 atm.
Concentrația osmotică. În funcție de starea balanței de apă a corpului, rinichii de mamifere și păsări produc urină diluată sau concentrată. În procesul de concentrare osmotică a urinei în rinichi, toate secțiunile tubulare, vasele medulla, țesutul intercelular fac parte (Figura 13.13). În rinichi la mamifere, 2/3 din ultrafiltratele formate în glomeruli sunt reabsorbite la capătul segmentului proximal. Lichidul rămas din tubule conține substanțe active osmotic în aceeași concentrație ca și plasmă de sânge, deși diferă de compoziția acestuia datorită reabsorbției substanțelor organice și a ionilor. fluid tubular Următorul trece din stratul cortexul renal în medulla - buclele descendente ale Henle separate - și se mută la vârful papilelor renale, în care tubilor este îndoită cu 180 ° și urina trece în ascendenți separat
Fig. 13.13 Procesul de diluare osmotică (A) și concentrație (B) de urină
I - substanță corticală, II - medulla externă, III - medulla internă a rinichiului; 1 - glomerul, 2 - canadianul convoluat proximal,
3 - ramură subțire descendentă,
4 - ramură subțire ascendentă,
5 - o grosime ascendentă a membrelor buclei Hanle 6 - sertizate distal Canadian 7 - tub colectiv rinichi cortical strat 8 - colectiv tub exterior rinichi substanță medulară 9 - tub interior rinichi substanță medulară colectivă; cifrele indică osmolalitatea fluidului din lumenul tubulului și din substanța intercelulară; lumen tubilor de săgeți desemnate reabsorbție de apă (H2O), non-electroliții (Ne, electroliții (E), uree (M); săgeți solide - transport activ; întreruptă - datorită difuziei.
Buclele sunt situate paralel cu secțiunea descendentă. În el, lichidul curge în direcția de la vârful papilei până la cortexul rinichiului.
Semnificația funcțională a diferitelor secțiuni ale buclei este ambiguă. Când lichidul din tubul proximal intră în bucla de Henle downlink subțire separate, ea intră în zona de rinichi, în substanța intercelulară în care concentrația de substanțe active osmotic decât în cortexul renal. Această creștere a concentrației osmolar în zona exterioară a medulla se datorează activității secțiunii ascendente groase a bucla Henle. Zidul său este impermeabil la apă și celulele transportă ionii CL și Na + în substanța intercelulară. Peretele părții descendente a buclei este permeabilă la apă, iar apa este absorbită din lumenul tubilor în țesutul renal înconjurător mediază pe gradient osmotic.
Concentrația osmotică a fluidului în secțiunea ascendentă a buclă la marginea cortexului și medulla este de aproximativ 200 de mine, adică este mai mică decât în plasmă sanguină și ultrafiltrate. Aportul de ioni de clor și sodiu în substanța intercelulară a stratului cerebral exterior crește concentrația osmolară la 400 de ani. Concentrația osmolară a lichidului situat în lumenul secțiunii descendente a bucla crește cu aceeași cantitate. Prin peretele său permeabil la apă în țesutul interstițial, gradientul osmotic trece prin apă, iar substanțele active osmotic rămân în lumenul acestei secțiuni tubulare.
Mai departe de scoarța axei longitudinale a papilelor renale examinate în articulația genunchiului lichid descendent, cu atât mai mare este concentrația osmolarității sale. În secțiunile învecinate învecinate descrescătoare balamalei are doar o mică creștere a presiunii osmotice, dar dlinniku papilelor renale (medulla interior) Concentrația osmolare crește gradat de la 300 mOsm / l aproape 1450 mOsm / L în om sau aproape la 4500 mOsm / L în high gerbil.
În partea superioară a papilei renale, concentrația osmolară a fluidului în bucla Henle crește de mai multe ori, volumul său scade. Cu mișcarea suplimentară a lichidului de-a lungul secțiunii ascendente a buclei, reabsorbția ionilor CL și Na continuă. apa rămâne în lumenul tubulului. În cadrul departamentelor inițiale ale tubulului distal, un lichid hipotonic intră întotdeauna în concentrația substanțelor active osmotic, în care mai puțin de 200 de spalări / l.
În condiții de deficit de apă în organism crește secreția hipofizară a hormonului antidiuretic (arginin-vasopresină, hormon antidiuretic), care crește permeabilitatea porțiunilor de perete ale segmentului de capăt distal și tubii de colectare a apelor. Din fluid hipotonă conform cu apa gradientului osmotic resorbit, concentrația fluidului osmolalitatea în această secțiune este mărită la 300 mOsm / l, m. E. Lichidul din lumenul tubilor devine din sânge izoosmotichnoy în circulație sistemică și rinichi cortex.
Urina finală osmotică concentrată se fixează în tuburile de colectare. Ele sunt localizate paralel cu tubulii bucla Henle din substanța creierului din rinichi. După cum sa menționat mai sus, în fluidul intercelular al mucoasei rinichiului, concentrația osmolară crește. Ca o consecință, fluidul din tubii colectoare reabsorb apă și concentrarea urinei crește în ea, cu echilibrarea tuturor concentrație crescătoare de substanțe active osmotic în medulla interior al rinichiului. În cele din urmă, se eliberează urină hiperosmotică, în care concentrația maximă a substanțelor active osmotic poate fi egală cu concentrația osmolară a fluidului intercelular la vârful papilei renale.
În zona externă a medulului rinichiului, creșterea osmolarității se bazează în principal pe transportul ionilor Na + și CL +. Creșterea concentrației osmolare în zona interioară a medulului rinichiului depinde de mai multe mecanisme care asigură acumularea de ioni de sodiu, clor și uree. Un rol special pentru concentrația osmotică joacă în această parte a rinichiului acumularea de uree, care are loc după cum urmează.
Sa demonstrat că există un sistem de circulație intra-urogenitală a ureei, care participă la concentrația osmotică a urinei. Datorită reabsorbției apei, concentrația de uree crește în lumenul tuburilor de colectare. ADH crește permeabilitatea colectării tuburilor în substanța creierului nu numai pentru apă, ci și pentru uree, în consecință difuzează în medulla rinichiului. Ureea penetrează din fluidul intercelular în lumenul vasului direct și în secțiunea subțire a buclei Henle.
Rising curent cu fluid spre cortexul renal prin vas direct, continuu uree participă la schimbul contracurent separat descendent parte difuzia direct în jos a vasului și bucla de Henle. Ca urmare a acestui fapt, există o cantitate constantă de uree pentru substanța creierului interior, precum și pentru ionii CL și Na +. reabsorbite de celulele secțiunii ascendente groase a bucla Henle și tuburile de colectare. Aceste substanțe sunt reținute în medulla prin activitățile sistemului contracurent vaselor directe și bucle de Henle, care îmbunătățește în final concentrația osmotic în medulla interior al rinichiului. După creșterea osmolarității țesutului interstițial care înconjoară conducta de colectare, și crește reabsorbția apei din ele, crește eficiența funcției osmoregulation renale. Creșterea permeabilității peretelui tubular pentru uree în prezența AD G ne permite să înțelegem de ce, atunci când scăderea producției urinare, curățarea ureei scade.
Substanțe directe vaselor sanguine renale cerebrale ca bucla tubuli de Henle, formează, de asemenea, un sistem contracurent, care joacă un rol foarte important în concentrație osmotică. Datorită aranjamentului paralel buclele vasculare directe ale Henle și oferă aprovizionare eficiente de sange la rinichi substanta creier, dar nu există levigarea substanțelor active osmotic, deoarece în vasele de sânge directe observate aceleași modificări concentrației osmotică în bucla mică a departamentului aval Henle. Când curge de sânge spre partea de sus a papilelor renale în aceasta concentrație osmotică este crescută treptat, iar în timpul mișcării sale de întoarcere la cortexul renal prin difuzând sărurile peretelui vascular și alte substanțe dizolvate trece în țesutul intercelular.
Aceasta păstrează gradientul de concentrație al substanțelor active osmotic din interiorul rinichiului și vasele directe funcționează ca un sistem contra-curent. Rata de mișcare a sângelui în vasele directe afectează cantitatea de ioni de sodiu, clor și uree eliminați din substanța creierului implicată în crearea gradientului osmotic și debitul de apă reabsorbită.
Pentru a cuantifica capacitatea de concentrare într-un rinichi două opțiuni pentru a economisi apă: indicele de concentrare osmotică care arată cât de multe ori urina mai concentrata decat osmotic de sange, iar apa liberă cantitate resorbit solut. Semnificația fiziologică a acestui indicator, care este foarte importantă, necesită o explicație specială.
Formarea urinei provine întotdeauna dintr-un fluid care are aceeași concentrație totală de substanțe active osmotic ca și plasma sanguină. Deoarece selectarea rinichi materiale active osmotic este egală cu produsul diurezei (V, ml / min), concentrația substanțelor active osmotic în urină (Uosm, mOsm / l), clearance-ul plasmatic al substanțelor active osmotic (COSM) este:
unde Posm este concentrația substanțelor active osmotic în plasma sanguină, mosm / l. Valoarea Cosm caracterizează volumul condițional al plasmei sanguine, care a fost eliminat de substanțe active osmotic timp de 1 minut. Cu alte cuvinte, în cazul în care urina este eliberat, având aceeași osmolaritatea ca plasma de sange, Cosm = V și rinichi reduce numai volumul de lichid în organism, fără a participa la osmoreglarea.
Cu toate acestea, atunci când deshidratate, rinichiul eliberează urină mai cocotată osmotic decât sângele. Apa, excretă în urină, poate fi împărțită condițional în două fracții. Una dintre ele conține substanțe dizolvate în aceeași concentrație ca și plasma de sânge, adică este egală cu Cosm, iar cealaltă este apă pură, fără apă. Se numește apă liberă osmotic (CH2O). În consecință, ceea ce sa spus poate fi reprezentat în următoarea formă:
Formarea urinei hipotonice. Atunci când consumă cantități mari de apă, rinichii produc urină hipotonică, iar CH20 este o valoare pozitivă, cu deshidratarea corpului, dimpotrivă, negativă. Aceasta înseamnă că apa liberă osmotic nu este excretată, ci absorbită în tubuli în sânge. Mai sus, mecanismul de concentrare osmotică a urinei a fost descris în detaliu. Cantitatea de reabsorbție (ml / min) a apei libere osmotice (TcH2O) este numeric egală cu CH2O, dar cu semnul opus: T c H2O = C. Este esențial ca această valoare să fie constantă pentru o anumită specie. Astfel, la oameni, cu deshidratare, reabsorbția maximă a apei libere osmotice nu depășește 5 ml / min la filtrarea glomerulară normală.
Când excesul de apă intră în organism, rinichii încep să elibereze volume mari de urină hipotonică. Trecerea de la economii la excreția de apă este însoțită de o scădere a filtrării glomerulare în nefronii juxtamadullari și de o creștere a glomerulilor în alte populații de nefroni.
Când diureza apos proximal relativă reabsorbția ionilor și a apei nu este schimbat, iar în segmentul nefronului distal intră în aceeași cantitate de lichid ca pentru deshidratare. medulla renal osmolaritate cu o diureza apoasă devine mai mică decât în timpul antidiureza și concentrația osmotică a lichidului care intră în segmentul distal al nefronului, cum ar fi - de aproximativ 200 mOsm / l. Cu diureza de apă, peretele secțiunilor terminale ale tubulilor renați rămâne impermeabil, iar din urina care curge, celulele continuă să reabsorbă sărurile de sodiu; în consecință, se eliberează urină hipotonică, concentrația substanțelor active osmotic în care este sub 50 mOsm / l. Permeabilitatea tuburilor pentru uree este scăzută și se excretă în urină, fără a se acumula în medulla rinichiului.
La persoana care are o cantitate maximă de urină, urina poate ajunge la 18 ml / min. Purificarea din apa liberă osmotic în acest caz este determinată de formula Cyso = V-Cosm, este de 13-15 ml / min la om.
Astfel, diferența în buclele de activitate ale Henle, porțiunile de capăt distale ale segmentului și tubulii colectoare cauzează o capacitate renală sub apoasă sarcină secretă cantități mari de diluat, hipotensiune arterială, incontinență, și cu un deficit de apă în organism pentru a excreta cantitati mici de urina osmotic mai concentrate decât sângele. Capacitatea rinichilor de a concentra urina osmotic în unele rozătoare deșert este extrem de dezvoltat, ceea ce le permite să nu bea apă deloc. La gerbilii înalte, de exemplu, concentrația substanțelor active osmotic în urină poate ajunge la 4000-4500 mOsm / kg H2O un număr de specii de șoareci deșert creste la 9000 mOsm / kg H2O și mai sus.
Tuburile de colectare asigură reabsorbția Na +. Cl și alți ioni împotriva unui gradient înalt. Principala lor caracteristică funcțională este faptul că reabsorbția substanțelor are loc în cantități mici, dar contra gradientului cel mai semnificativ, ceea ce determină diferențe clare în concentrația unui număr de substanțe anorganice în urină în comparație cu sângele.
Trimiteți-le prietenilor: