Rețeaua endoplasmică (EPS) - o organelle care asigură sinteza carbohidraților, lipidelor și proteinelor, precum și modificările inițiale post-translaționale ale acestora din urmă. Are o structură membranară și constă într-un sistem de formări plane, alungite, tubulare și veziculoase. organite Titlu datorită naturii elementelor de legătură unele cu altele, formând în citoplasmă unei rețele tridimensionale continuă, elemente din care doar secțiunile individuale pot lua forma unor structuri izolate. Membrana EPS este mai subțire decât plasmolemma și conține o concentrație mai mare de proteine, datorită prezenței în ea a numeroaselor sisteme enzimatice. Gradul de dezvoltare al EPS și caracteristicile sale structurale variază în diferite celule și depind de funcția lor. Distinge două soiuri de EPS: EPM granular (grEPS) și netedă, sau EPS agranular (AEPS), care sunt conectate (în regiunea de tranziție unul cu celălalt, denumit tranziția (EPS tranzitorie (ris.3-7)
Figura 3-7. Reticulul endoplasmatic. gEPPS: PS - polizomi, membrană M, cisterne C; аЭПС: ТР - un tub, П - bule; PEPS - EPS tranzitorii.
Figura 3-8 Sinteza proteinelor pe reticulul endoplasmatic granular. IWU -Large subunitate ribozom, MCP - mica subunitate ribozomale RF - APS riboforiny - un PB de particule de recunoaștere semnal - proteina amararea SK - codonii semnal (mARN), SP - peptidă semnal IPA - peptidazei semnal, P - peptidă (produs sinteza). săgeată de lumină - obligatoriu BSR cu Federația Rusă, mâna întunecată - legarea APS cu PB.
Granular EPS oferă (1) biosinteza proteinelor membranare și proteinelor pentru export din celulă, și (2) glicozilarea inițială și modificări posttranslaționale ale moleculelor proteice. EPS Granular formate cu tuburi cu membrană aplatizate și tancuri, pe suprafața exterioară, care sunt aranjate ribozomi și polizomilor, membrane sub formă de particule care conferă (granulară) (vezi. Fig. 3-7 și 3-8), care se reflectă în organitele titlu. Diafragme grEPS contin proteine speciale care furnizează (1) legarea ribozomilor și (2) uploscheshe tancuri. GrEPS cavitate conține un material afânat, cu o densitate moderată (produse sintetice) și comunică cu spațiul perinuclear (vezi. De mai jos). Vă mulțumim că există separare (segregare) a moleculelor de proteine nou sintetizate din hialoplasmă.
Sinteza proteinelor începe la grEPS asupra polizomilor libere, care apoi se leagă la membranele EPS (vezi. Fig. 3-8). H primă etapă de interacțiune a ARNm ribozomilor se formează peptidă semnal special (20-25 aminoacizi în lungime) care se leagă la un complex ribonucleoproteinic - particulă semnal de recunoaștere (MPS). Conexiunea la peptida semnal MPS inhiba sinteza proteinelor continuat atât timp cât complexul polizomii MPS nu contact cu un receptor specific pe membrana EPS - proteina debarcader (proteina de andocare în literatura engleză). După legarea la receptorul MPS este separat de polizomii care deblochează sinteza unei molecule de proteină. Cele grEPS cu membrana sunt proteine receptor integrante care asigură atașarea riboforiny mari subunități ale ribozomi. Aceste proteine nu difuzează pentru a forma un AEPS hidrofob și canale în membrana care servește pentru a penetra proteină sintetizată în lanțul grEPS lumene care, împreună cu riboforinami contribuie la menținerea pe suprafața membranelor ribozomi grEPS.
În lumenul g-PEIS, peptida semnal este scindată cu o enzimă specifică de către peptidaza semnal, care este localizată pe suprafața interioară a membranei. În transmisiunea în curs se acumulează în interiorul proteinei grEPS cisternă care devine structură secundară și terțiară, dar, de asemenea, suferă Schimbarea posttranslational inițial - hidroxilare, sulfatare și fosforilare. Cel mai important dintre aceste schimbări este glicozilarea - unește oligozaharide cu glicoproteine proteinele care formează, care are loc înainte de secreție sau transportul de cele mai multe proteine la alte site-uri din interiorul celulei (Golgi sau lizozomi complex plasmolemma). Spre deosebire de acestea, proteinele solubile ale hialoplasmei nu sunt glicozilate. Glicozilarea este asigurată de glicoziltransferaza legată la enzima membranară, care poartă oligozaharida.
Deși grEPS prezent în toate celulele (cu excepția spermatozoizii), gradul de dezvoltare variază considerabil. Este deosebit de bine dezvoltat în celule specializate în sinteza proteinei, de exemplu, în celulele epiteliale ale pancreasului acini glandulari (produce enzime digestive), fibroblaști (colagen sintetizare și mai multe alte proteine) celule plasmatice (imunoglobuline) care produc. Pentru toate aceste celule sunt caracterizate prin bazofiliei pronunțată a citoplasmei în aranjamentul grEPS elementelor. In neuroni bazine separate grEPS clustere compacte la nivelul svetooptacheskom conturat porțiuni corespund bazofiliei citoplasmatice, care sunt denumite în mod colectiv chromatophilic substanță Nissl sau viței.
Agranular (neted) ESR este o rețea închisă de trei dimensionala de anastomozarea tubuli membranei, tubulare, rezervoare și diametrul bulei de 20-100 nm, pe ribozomi lipsit de suprafață (vezi. Fig. 3-7), care a definit numele. În consecință, nu există receptori pe membranele subunităților de ribozomi de legare aEPS (ribofori). Se presupune că aEPS este format ca urmare a formării expansiunii GEEPS, a cărui membrană pierde ribozomii.
Capacitatea AEPS acumulării de Ca2 + datorită prezenței (1) pompa de calciu din membrana sale, care permite transportul acestor ioni din interiorul hyaloplasm tancuri AEPS; (2) proteine de legare de calciu (kalsekvestrina in celulele musculare, calreticulin - în principal în non-muscular, etc.), care în lumenul tancurilor formează un complex cu Ca 2+, și (3) al canalelor de calciu în membrana AEPS care efectuează îndepărtarea Ca2 + în hialoplasmă. Mecanismele de acțiune ale canalelor de calciu nu sunt aceleași într-o celulă de diferite tipuri. Funcția de acumulare a ionilor de Ca2 + este pronunțat în special în celulele musculare, in care specializate AEPS (numita rețea sarcoplasmic) asigură contracția musculară prin acumularea și eliberarea unor cantități semnificative de ioni de Ca2 +. legând la proteine specifice.
De obicei, AEPS în vdtoplazme ocupă un volum mai mic decât grEPS dar este foarte bine dezvoltat in celulele care sintetizeaza steroizi, trigliceridelor și colesterolului. Deci, AEPS ocupă o parte semnificativă a volumului citoplasmei în kleteah care produc în mod activ hormoni steroizi (celula cortexul nadlochechnika, interstiții |. Testis cială glandulotsity (celule Leydig), celule de corpus luteum (lyuteotsity) etc. De asemenea, este bine dezvoltat in celulele hepatice ( hepatocite), în cazul în care enzimele implicate în procesele de oxidare a conjugării și metilarea care asigură neutralizarea și detoxifiere a unui număr de hormoni și substanțe nociv (alcool, insecticide etc.).
Tranziția (tranzitorie) EPS este secțiunea tranziției GEEPS la aEPS la suprafața emergentă a complexului Golgi. În regiunea EPS tranzitorie, tuburile se descompun în fragmente separate care formează vezicule de transport marginite care transferă materialul de la EPS la complexul Golgi (figurile 3-9),
aparatul Golgi - complex de membrană organelle organizat format de cele trei elemente principale - (1) o stivă de pungi aplatizate (rezervoare), (2) bule de aer (3) vacuole, sau vezicule secretorii (a se vedea figura 3-1 și 3-9 ..). Complexul acestor elemente se numește diktiosom (din dicționarul grec - rețea); în unele celule există mai multe diktiozomi (până la câteva sute). În celulele secretoare specializate, complexul Golgi este localizat supernubal sub partea apicală a celulei, prin care secreția secreției apare prin mecanismul de exocitoză. Adesea, se află în apropierea nucleului din apropierea centriolilor, în unele celule componentele sale sunt împrăștiate pe tot cuprinsul citoplasmei.
Rezervoarele au forma unor discuri curbate ("farfurie") cu un diametru de 0,5-5 μm și formează un teanc de 3-30 elemente separate de un spațiu de 15-30 nm; Partea convexă a stivei este de obicei transformată în nucleu, partea concavă a plasmolemului. Fiecare grup de cisterne din interiorul stivei se distinge printr-o compoziție specială de enzime, care determină natura reacțiilor de procesare a proteinelor. Părțile periferice ale cisternelor sunt oarecum înflorite, iar bulele și vacuolele se separă de ele. Mecanismul care deține teancul la intrarea unei singure entități este necunoscut. Atunci când în celulă există mai multe dictazom, cisternele lor sunt conectate una la cealaltă printr-un sistem de tuburi anastomozate și ramificate.
Fig. 3-9. Echipamentul sintetic de celule: gEPPS produce proteine care sunt transferate pe suprafața imatură (NP) a complexului Golgi (CG). Din suprafața matură (C) sunt separate vezicule secretorii (SP), conținutul căruia este eliberat în afara membranei celulare la confluenta cu plasmolemma SP (SP).
2. Bule - elemente cu membrană sferică înconjurătoare, cu un diametru de 40-80 nm cu pierderea densității de conținut; se formează prin despicarea din rezervoare.
3. Vacuolele - mari (diametru - 0,1-1,0 microni), înconjurate de o membrană cu formațiuni sferice, separate de cisternă pe suprafața matură a complexului Golgi (vezi mai jos) în unele celule glandulare. Osh conține un produs secretor de densitate moderată, care este în proces de condensare (vacuole de condensare).
Polaritatea complexului Golgi. Complexul Golgi este o structură polarizată în care se disting două suprafețe care au diferențe structurale și funcționale:
(a) cis- (din cis latină - pe această parte), imatur, format - convex, orientat spre EPS și asociat cu un sistem de bule mici (de transport) care se separă de EPS;
(B Trans- (lat trans -. Pe de altă parte), mature - forma concavă a plasmolemma tratamentul necesar și separabil asociat din rezervorul dintre vacuolele cisternă cis- și trans suprafețe aranjate rezervor medial complex Golgi ..
Transportul de substanțe în complexul Golgi. Proteinele pătrund în teancul de cisterne complexe Golgi din bule de transport de pe suprafața cis, dar ieșesc în vacuole de pe suprafața trans; modul în care aceștia sunt transferați în comicalx, în cursul căruia au loc prelucrările, rămâne necunoscut. Modurile posibile ale acestui transport sunt descrise de două modele:
Fig. 3-10. Sisteme de celule sintetice (scheme). GrEPS (sinteza si procesarea proteinelor inițiale): Sa - proteine secretorii LB - proteine lizozomale BP - proteine „plasmolemma; complex Golgi (proteine de prelucrare): TA - vezicule de transport, IC - cis-tanc (complex Golgi), MP - medial TC cisternă - trans-cisternă STG - rețele trans-Golgi (sortare proteine), K - clathrin, SG - granule de secreție, PL - lizozom primar, PLL - plasmolem, K - clathrin.
1) rezervoare Model de deplasare postulează că prin fuziunea veziculelor de transport în suprafață cis are loc în mod continuu rezervoarele neoplasme (care stă la baza termenului „suprafață de formare“), în deplasarea în continuare la trans-suprafață, la atingerea pe care acestea se încadrează în vacuole ( " suprafață matură „). Conform acestui model, unele operații de prelucrare sunt înlocuite de altele în timp ce se deplasează de-a lungul rezervorului se schimbă în compoziția sa. Transportul substanțelor de la un rezervor la altul, conform modelului descris, este absent;
2) Modelul de transport vezicular presupune că rezervorul nu se schimbă locația (întotdeauna rămân în vigoare), iar sinteza produselor sunt transferate de la cis la bule trans suprafață (vezicule), care bud din rezervorul precedent, urmată de amestecare.
Funcțiile complexului Golgi:
1. Sinteza polizaharidelor și a glicoproteinelor (glicocaliu, mucus);
Moleculele 2. Procesare: glicoproteine incluziune în componente carbohidrat transportate din grEPS (glicozilare terminală), adăugarea de grupări fosfat (fosforilare), acizi grași reziduuri (acilare) sulfatayh (sulfatare), scindarea parțială a moleculelor de proteină (rework proteolitică). Fiecare dintre aceste etape de prelucrare în cadrul substanțelor complexe Golgi a făcut anumite topografic componente (cis, trans medial sau containere, precum și trans-Golgi Network);
3. Condensarea produsului secretor (în vacuole de condensare și formarea de granule secretoare;
4. Furnizarea granulelor nou formate cu o membrană (sintetizată în EPS) și ambalarea produselor secretoare în ea; în procesul de secreție a acestei membrane este încorporată în plasmolemă, mărind suprafața suprafeței sale;
5. Sortarea proteinelor pe trans-suprafață (în rețeaua trans-Gol-ji) înainte de transportul lor final. Direcția de transportul ulterior al diferitelor proteine th complex Golgi depinde de osoennostey glicozilare, fosforilare și sulfatarea Sortarea realizată de proteine specifice receptorilor de membrană care recunosc site-uri pe macromolecule semnal și le transmite flacoane adecvate.
Proteinele de transport din complexul Golgi se realizează în Stava trei fluxuri majore (Figura 3-10.): (1) un flacoane hidrolază (numite anterior lizozomi pervshnymi) - inițial sub formă de puzfkov mărginită, (2) plasmolemma (compus din surse franjuri) și (3) în granulele secretoare (sub formă de vezicule marcate, care ulterior pierd coajă).
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: