TRANSPORTUL SUBSTANȚELOR PRIN MEMBRANE BIOLOGICE
Întrebări pentru pregătirea pentru lecție:
1. Structura, proprietățile fizico-chimice și funcțiile membranelor biologice.
2. Mecanisme biofizice ale transferului de masă transmembranar. Caracteristicile transportului prin membranele celulare ale substanțelor hidrofobe și hidrofile.
3. Difuzarea liberă.
4. Difuzia de lumină și proprietățile sale distinctive.
Rolul transportatorilor și canalelor în transportul pasiv al substanțelor hidrofile prin membranele biologice.
5. Transportul activ al substanțelor. Componente și proprietăți ale sistemelor de transport active.
Pompă de potasiu-sodiu ca exemplu de sistem de transport activ.
Toate celulele sunt înconjurate de membrane, în plus, multe dintre ele (în special în eucariote) au o rețea extinsă de sisteme de membrane interne. Distinge membranei exterioare celulare (plasmalema sau plasmă cu membrană) și membrană internă, cum ar fi membrana nucleara, membrana membranelor mielina, mitocondriile, reticulul endoplasmic, etc. Principalele funcții care îndeplinesc diverse membrane - receptor, barieră, matrice, mecanică, bioelectrică.
Compoziția membranelor biologice constă în principal din proteine și fosfolipide, raportul în greutate variind în diferite tipuri de membrane în limite destul de largi. Fosfolipidele - constituentul principal al fracțiunii lipidice a membranelor - sunt compuși amfipați, adică compuși care au în compoziția lor două părți funcționale diferite - un cap polar hidrofil și o coadă hidrofobă. Pe măsură ce capul polar apare restul de acid fosforic și radicalul asociat, care poate avea o natură diferită. Cel mai adesea, astfel de radicali sunt colina, etanolamină, serină, treonină, glicerină, inozină și oligozaharide. Ca parte hidrofobă, acționează resturile de acizi grași (stearic, palmitic, oleic, linoleic etc.), care formează un ester cu glicerină. În soluții apoase fosfolipidele se combină într-o structură complexă în două straturi, care este una dintre soiurile de cristale lichide. Într-un astfel de strat dublu, care este baza oricărei biomembrane, capetele polare sunt orientate spre exterior și cozile de acid gras sunt imersate în grosimea membranei. Grosimea membranelor este de 7 - 10 nm.
Au fost propuse câteva modele de structură a biomemembrelor, dintre care cel mai adecvat este mozaicul lichid. Conform acestui model, membrana este un mozaic mobil format de fosfolipide, în care proteinele sunt imersate și în care sunt fixate de un citoschelet. Astfel de proteine se numesc proteine integrale de membrană. Unele dintre ele pătrund prin membrană, adesea multe proteine integrale sunt combinate în agregate. Acest model prevede, de asemenea, că moleculele de fosfolipide se pot deplasa suficient de liber în planul membranei. Această deplasare se numește difuzie laterală. În acest caz, mutarea unei molecule de la un strat la altul este un eveniment foarte rar.
Deoarece membrana separă conținutul intern al celulelor de mediul extern, are o parte exterioară și internă și, prin urmare, se poate vorbi despre prezența asimetriei în membrană. Asimetria structurii se datorează, de asemenea, diferenței funcțiilor efectuate de proteine pe suprafețele exterioare și interioare ale membranei.
Principalele funcții ale proteinelor membranare: în primul rând, ele servesc ca o componentă structurală, adică întări puterea scheletului lipidic. În al doilea rând, există proteine care formează așa-numitele canale de membrană pentru transportul substanțelor necesare în celulă și proteinele care joacă rolul de vectori. În al treilea rând, proteinele-enzime și proteinele-receptori sunt construite în membrane.
Rigiditatea și permeabilitatea membranei depind de tipul de acizi grași care alcătuiesc fosfolipidele. Cu cât mai mulți acizi grași nesaturați din membrană, cu atât rigiditatea este mai mică și permeabilitatea este mai mare. Una dintre lipidele membranare este colesterolul. Membranele care conțin cantități mari de colesterol sunt caracterizate de rigiditate crescută și permeabilitate mai scăzută.
Conceptul de transport al substanțelor prin biomemembre combină mecanismele de intrare în celulă și eliberarea diferitelor substanțe din celulă. În acest caz, există două tipuri principale de transport, și anume pasive și active. Transportul pasiv este transferul materiei dintr-o regiune cu o concentrație ridicată într-o regiune cu concentrație scăzută. Pentru a realiza lucrul la transfer în acest caz, energia liberă este cheltuită, legată de distribuția neechilibrată a materiei în sistem. Dacă substanța transferată are o încărcătură electrică, este necesar să se țină seama de potențialul de energie din câmpul electric.
Forța motrice a transportului de ioni este gradientul generalizat, care este suma concentrației și a gradientului electric. Gradientele presiunii osmotice și hidrostatice sunt, de asemenea, esențiale pentru transferul apei prin membranele celulare. Rezultatul transportului pasiv este nivelarea concentrațiilor. Transferul de masă, care are loc ca urmare a efectului combinat al gradientilor osmotici și de filtrare, se numește flux convectiv. Acesta este un flux transmembranar de apă împreună cu substanțele dizolvate în el. flux convectiv permite metabolismul în capilarele dintre sânge și lichidul intercelular, formarea urinei primare și altele. Mecanismul de transport pasiv includ trei trecere principale de substanțe prin membrana. Aceasta este, în primul rând, difuzia substanțelor liposolubile prin faza lipidică, și în al doilea rând, prin difuzie prin canale speciale (pori), și așa-numita difuzie facilitată - transferul ionilor prin moleculele vectoriale cu membrană specifice.
Transportul activ este transferul materiei în direcția opusă celei determinate de cuplarea termodinamică a tuturor gradienților. Acest proces necesită costul libertății de energie stocate în moleculele ATP. Sistemele active de transport sunt numite și pompe biologice.
Difuzia este pătrunderea reciprocă a substanțelor învecinate între ele datorită mișcării termice a particulelor de materie. Difuzia substanței are loc în direcția scăderii concentrației și duce la distribuția uniformă a acesteia în volumul ocupat. Densitatea de flux j a unei substanțe care difuzează în direcția axei X este proporțională cu gradientul de concentrație dC / dx, acesta fiind Legea Fick: j = -D ⋅ dC / dx. Densitatea fluxului substanței este j = (dm / dt) / S, iar C este concentrația substanței. Coeficientul de proporționalitate D se numește coeficientul de difuzie. Pentru a calcula densitatea fluxului unei substanțe în timpul difuziei prin biomembrană, folosim de asemenea ecuația j = -Dμk (Ci-Ce) / l = D μk (Ce-Ci) / l sau j = P Ce - concentrația particulelor în apropierea membranei celulare în interiorul și în exteriorul celulei, respectiv l - grosimea membranei. Raportul P = Dμk / l se numește coeficientul de permeabilitate, k este coeficientul de distribuție al substanței între fazele lipidice și apă.
Prin biomemembre fluxul nu numai substanțe neutre din punct de vedere electric, ci și ioni, în special cationi de sodiu și potasiu. Procesul de transport al particulelor încărcate este influențat în mod semnificativ de prezența unui câmp electric în interiorul membranei, datorită diferenței de potențial dintre mediul intra- și intercelular. Aceasta înseamnă că transferul de ioni este determinat în principal de două gradienți - gradientul de concentrație și gradientul potențial.
În prezența ambelor gradiente ionice proces de difuzie este descris de ecuația Nernst electrodiffusion-Planck: j = - DdC / dx - SuzFd / dx, unde u - mobilitatea particulelor, z - particulele de valență, F - constanta Faraday și φ este potențialul electric.
Căile și mijloacele de trecere a diferitelor substanțe prin biomemembre depind de natura chimică și dimensiunea moleculelor. Substanțele solubile în grăsimi sunt capabile să pătrundă prin stratul bilipid, pur și simplu dizolvând și difuzând în el. Substanțele hidrofilice trec prin canale speciale sau cu ajutorul moleculelor purtătoare. Canalele sunt un pasaj format în proteine într-o membrană prin care pot trece ioni hidratați. Ei au specificitate în transmiterea ionilor. Viteza transportului materiei de-a lungul canalului este de 5-6 ordine de mărime mai lent decât ca urmare a difuziei obișnuite a aceleiași substanțe în soluția apoasă, dar este de 100-1000 de ori mai mare decât în cazul transportului cu un purtător. Este important de menționat că transportul de ioni prin canale respectă ecuațiile de difuzie și nu necesită cheltuieli de energie ATP.
Difuzia de lumină este un fel de transport pasiv de substanțe pe membrane, care are loc în aceeași direcție cu difuzia liberă, dar cu ajutorul unor proteine speciale de transport. Difuzia de lumină oferă o rată mult mai mare de transport de materie decât difuzia liberă, dar spre deosebire de aceasta necesită energie ATP. Această energie este cheltuită pentru crearea și menținerea unor gradienți favorabili, în prezența cărora, de fapt, este posibilă difuzarea luminii. Procesul de difuzie facilitat este descris prin ecuația lui Michaelis-Menten: j. În această ecuație, j - flux de substanță prin membrană, j m - valoarea maximă, Ce - concentrația substanței difuzând este celule, K - constanta care determină capacitatea substanței de a intra în celulă (valoarea 1 / K determină transportorul afinitate pentru substanța care urmează să fie transferate). Această constanță este numeric egală cu concentrația de materie din afara celulei Ce, la care densitatea fluxului este jumătate din valoarea maximă, adică, j = 0,5jm. Din această formulă rezultă că la valorile concentrației de materie din afara celulei Ce, mult mai mică decât valoarea lui K (Ce <
Transferul unei substanțe împotriva acțiunii gradientelor fizico-chimice este diferența cardinală dintre transportul activ și transportul materiei în procesele de transport pasiv discutate mai sus. Evident, un astfel de transfer este posibil datorită cuplării termodinamice a proceselor biologice din celulă. Rețineți că la o persoană în repaus (30 40)% din toată energia primită în timpul proceselor metabolice este cheltuită pe transportul activ, adică pentru a menține concentrațiile și gradientele electrice pe membranele celulare. Consumul de energie pentru transportul activ moli de materie poate fi estimat printr-o schimbare a potențialului electrochimic al ionilor transportați: W = RT├lnC2 / C1 + ŽFɾΔφ.
O caracteristică specifică a transportului activ este specificitatea. Fiecare sistem de transport activ asigură transferul numai prin această membrană (sau grup de substanțe) și nu tolerează celălalt. Cu toate acestea, este posibilă combinarea transportului activ al unei substanțe cu transportul pasiv al alteia (Na + -glucoza).
Astfel, principalele componente ale transportului activ al substanțelor prin intermediul sistemelor de membrane sunt: sursa de energie - ATP, transportor specific - o moleculă de proteină, o parte a membranei, cuplarea purtătoare de lucru factor la o sursă de alimentare (enzimă - ATPaza).
Se știe că pentru viața normală a celulelor este necesar să se mențină un anumit gradient de concentrație de potasiu și sodiu între celulă și mediul extern. Anume, concentrația de potasiu din interiorul celulei este mai mare decât în afara acesteia. Concentrația de sodiu în afara celulei este mai mare decât în interior. O pompă de potasiu-sodiu este un sistem care transportă în mod constant potasiu într-o celulă și îndepărtează sodiul din ea, adică menține gradienții de concentrație ai acestor cationi pe membrana celulară, contracarând egalizarea concentrațiilor lor datorită transportului pasiv.
La schimbarea concentrației de ioni de potasiu sau sodiu în citoplasmă într-o direcție nefavorabilă (adică, odată cu creșterea concentrației de sodiu sau scade concentrația de potasiu) este activat ATPase dependent de potasiu-sodiu (altfel numit sodiu-potasiu-ATPase). Această enzimă se găsește în membrana plasmatică.
Mai mult, activat ATPase catalizează scindarea grupării fosfat ATP HPO3, care este atașat la transportator, al cărui rol în acest sistem funcționează foarte ATPaza. Cu alte cuvinte, ATPazei fosforilate.
Fosforilat ATF-aza dobândește afinitate pentru ionii de sodiu și asociază trei Na + ionul din citoplasmă. Legarea acestor ioni conduce la o schimbare în conformația enzimei și orientarea acesteia în membrană, prin care gruparea fosfat cu ionii de sodiu este pe partea exterioară a membranei. Pentru separarea ionilor de Na + din purtătorul necesită cheltuieli de energie. Această energie este obținută prin transferul unei grupări fosfat de la ATP-azei la o moleculă de apă (HPO3 + H2O = H3PO4). Ionii de sodiu eliberat trece în mediul extracelular.
vector defosforilat dobândește afinitate pentru ionii de potasiu și se leagă două K + ion. Această legare determină o schimbare în conformația transportatorului și următoarea schimbare a orientării sale în membrană, prin care enzima ioni de potasiu asociată este transferată la suprafața membranei interioare, adică, în interiorul celulei. Apoi începe un nou ciclu.
Astfel, trei pompe de Na + ion din celulă la exterior și două K extern + ion în celula per ciclu de pompă de potasiu-sodiu. Este nevoie de o energie de o moleculă de ATP. Rețineți că pompa de potasiu-sodiu are un randament foarte ridicat.
Mai mult de lucru pe diverse
Rezumat despre Diverse
Trimiteți-le prietenilor: