În 1898, omul de știință italian C. Golgi a identificat în structurile reticulare ale celulelor nervoase, pe care le-a numit "un aparat de rețea internă" (Figura 174). Structurile cu ochiuri (aparatul Golgi) se găsesc în toate celulele organismelor eucariote. În mod tipic, aparatul Golgi este situat în apropierea nucleului, în apropierea centrului celulelor (centrioli).
Structura subțire a aparatului Golgi. Aparatul Golgi constă din structuri membranare asamblate împreună într-o zonă mică (Figurile 176, 177). O zonă separată de acumulare a acestor membrane este numită diktiozom (Figura 178). In dictyosome apropiate unul de altul (în regiunea 20-25 nm), dispuse într-o stivă de pungi cu membrane plate sau rezervoare, între care hyaloplasm laminele. Fiecare rezervor individual are un diametru de aproximativ 1 μm și o grosime variabilă; în centrul membranei sale pot fi adunate împreună (25 nm), iar pe margine au extensii, fiole, a căror lățime este variabilă. Numărul de astfel de saci într-o grămadă nu depășește de obicei 5-10. În unele unicellulars, numărul lor poate ajunge la 20 de piese. În plus față de rezervoarele plate dens situate în zona AH, se observă multe vacuole. Vacuile mici se găsesc în principal în părțile periferice ale zonei AH; Uneori se poate vedea cum sunt deșurubate de la extinderea ampulară pe marginile cisternelor plate. Pentru a distinge o dictyosomes proximale sau zone care formează, cis-secțiune, și un trans secțiune distal sau matur (Fig. 178). Între ele se află secțiunea intermediară sau intermediară a AG.
În timpul divizării celulelor, formele de plasă ale AG sunt împărțite în dictyozomi, care sunt distribuiți pasiv și aleatoriu între celulele fiice. Odată cu creșterea celulelor, numărul total de diktiozomi crește.
În celulele secretoare, AH este de obicei polarizat: partea sa proximală se confruntă cu citoplasma și nucleul, iar partea distală se confruntă cu suprafața celulei. În zona proximală, un sistem în rețea sau spongios de cavități membranare se învecinează cu stivele rezervoarelor adiacente. Se crede că acest sistem este o zonă de tranziție a elementelor ER în zona aparatului Golgi (Figura 179).
În partea de mijloc a dictiosomului, periferia fiecărui tanc este însoțită, de asemenea, de o masă de vacuole mici de circa 50 nm în diametru.
Distale sau trans situs dictyosomes la ultima membrană rezervor plat porțiunea adiacentă, constând din elemente tubulare și o masă de vacuole mici, având adesea o pilozitate fibrilară pe suprafața părții citoplasmei - o pubescent sau bule mărginite de același tip ca și bulele franjurate în timpul pinocitoză. Acest lucru - așa-numita rețea trans-Golgi (NTG), unde separarea și sortarea produselor secretate. Un alt grup este situată distal față de vacuole mari - este un produs al vacuole mici fuziune și formarea de vacuole secretoare.
Cu microscop megavolt de electroni, sa constatat că în celule individuale dictyosomes pot fi asociate cu fiecare vacuole altele și rezervor de sistem și formează o rețea tridimensională în vrac, detectabile cu un microscop optic. În cazul formei difuze a AG, fiecare sit individual este reprezentat de un dictiozom. Celulele de plante sunt dominate de tipul difuz de organizare a hipertensiunii, de obicei o medie de aproximativ 20 de dictiozomi per celulă. În celulele animale, adesea cu zona membranară a aparatului Golgi, sunt asociate centriolii; între grupurile de microtubuli radial separați de ele se află grupuri de stive de membrane și vacuole, care înconjoară concentric centrul celulei. Această conexiune indică implicarea microtubulilor în mișcarea vacuolelor.
Funcția secretoare a aparatului Golgi. Principalele funcții ale AG sunt acumularea de produse sintetizate în ER, asigurând rearanjamente chimice, maturizare.
În tancurile AH există o sinteză a polizaharidelor, interrelația lor cu proteinele. și formarea de mucoproteine. Dar funcția principală a aparatului Golgi este de a elimina secretele gata făcute din celulă. În plus, AH este sursa de lizozomi celulari.
Proteina exportată sintetizată pe ribozomi este separată și acumulată în interiorul rezervoarelor ER, prin care este transportată în zona membranelor AH. Aici, vacuolele mici conținând proteina sintetizată care sa împărțit în zona vacuolară în partea proximală a dictiosomei sunt desprinse de porțiunile netede ale ER. În acest moment vacuolele fuzionează unul cu celălalt și cu cis-cisternă plată a dictiosomului. Astfel, produsul proteic este transferat deja în interiorul cavităților rezervoarelor AG.
Ca modificări ale proteinelor din cisternele aparatului Golgi, prin vacuole mici transferate de la rezervor la rezervor în dictyosomes porțiunea distală până când ajung la rețeaua tubulară cu membrană porțiunii dictyosomes trans. În acest domeniu, bulele mici sunt separate, conținând produse deja mature. Suprafața citoplasmică a acestor vezicule este similară cu suprafața veziculelor marginale, care se observă în pinocitoza receptorului. Micile vezicule separate se îmbină între ele, formând vacuole secretoare. După aceea vacuole secretoare încep să se mute la suprafața celulei, membrana plasmatică și siguranța membranei vacuole, și astfel conținutul vacuole este în afara celulei. Din punct de vedere morfologic, acest proces de extrudare (ejecție) seamănă cu pinocitoza, numai cu succesiunea inversă a etapelor. Se numește exocitoză.
Modificarea proteinelor în aparatul Golgi. In cis-Golgi proteinele regiunii ER sintetizate după căderea inițială, și o reducere a glicozilare resturilor multiple zaharide. După aceea, toate aceleași proteine se obțin lanț oligozaharidei constând din două molecule de N-acetilglucozamină, manoză șase molecule (Fig. 182). În cis-tancuri apare modificarea secundară a lanțurilor de oligozaharide și sortarea lor în două clase. Ca urmare, o clasă de sortare se obține oligozaharide fosforilate (bogate în manoză) enzimelor hidrolitice destinate lizozomului și o altă clasă de oligozaharide la proteinele direcționate către granulele secretorii în membrana plasmatică sau
Transformarea oligozaharide efectuate cu ajutorul enzimelor - glicoziltransferază care cuprinde rezervorul de membrană al aparatului Golgi. Deoarece fiecare dictyosome zonă are propriul set de enzime de glicozilare, cum ar fi glicoproteinele releului sunt transferate dintr-un compartiment al membranei ( „podea“ în rezervor dictyosomes stivă) la altul și fiecare supus acțiunii specifice a enzimelor. Deoarece o fosforilare cis situs are loc enzimei lizozomale manoză și formele singulare ale caracteristice-manoză 6-fragment de enzime hidrolitice, care intră apoi în lizozomii.
În partea mediană a diktiosomului, glicozilarea secundară a proteinelor secretoare survine: îndepărtarea suplimentară a manozei și adăugarea de N-acetilglucozamină. În trans-regiune, galactoza și acizii sialici sunt adăugați la lanțul oligozaharidic (Figura 183).
Într-un număr de celule specializate din aparatul Golgi, are loc sinteza polizaharidelor propriu-zise.
Polizaharidele matricei peretelui celular (hemiceluloză, pectine) sunt sintetizate în aparatul Golgi al celulelor de plante. Dictiozomii celulelor vegetale sunt implicați în sinteza și izolarea mucusului și mucinelor, care conțin și polizaharide. Sinteza aceleiași polizaharide structurale de bază a pereților celulozei plantelor, are loc pe suprafața membranei plasmatice.
În aparatul Golgi din celulele animalelor s-au sintetizat lanțuri polizaharidice lungi de glicozaminoglicani. Glucozaminoglicanii se leagă covalent la proteine și formează proteoglicani (mucoproteine). Astfel de lanțuri polizaharidice sunt modificate în aparatul Golgi și se leagă la proteinele care sunt secretate de celule sub formă de proteoglicani. În aparatul Golgi, are loc și sulfonarea glucoaminoglicanelor și a anumitor proteine.
Sortarea proteinelor în aparatul Golgi. In cele din urma, prin aparatul Golgi prin trei proteine netsitozolnyh flux de celule sintetizate: flux enzime hidrolitice lizozomii, debit alocat proteinelor care se acumulează în vacuolele secretorii și eliberați din celulele numai după primirea semnalului special, fluxul alocat în mod continuu proteine secretorii. În consecință, în celulă există un mecanism de separare spațială a diferitelor proteine și a căilor lor.
În zonele cis și mijlocii ale dictozei, toate aceste proteine merg împreună fără separare, ele sunt modificate separat în funcție de markerii oligozaharidici.
Separarea reală a proteinelor, sortarea lor, are loc în transsecția aparatului Golgi. Principiul selecției hidrolazelor lizozomale are loc după cum urmează (Figura 184).
Proteina Precursor hidrolaze lizozomale oligozaharidă sunt, în mod specific de grup manoză. Cis Recipientele, aceste grupări sunt fosforilate și împreună cu alte proteine sunt transferate trans secțiune. Membranele rețea trans-Golgi cuprind o proteină transmembranară - receptor (receptor de manoză-6-fosfat, sau receptorul M-6-P) care recunoaște grupurile manoza enzime lizozomale lant oligozaharid fosforilate si se leaga de ele. De aceea, receptorii M-6-P, fiind proteine transmembranare de legare la hidrolazelor lizozomale lor separate sunt sortate de alte proteine (de exemplu, secretor, nelizosomnyh) și le-a concentrat vezicule mărginite. Rupt departe de trans-rețea, aceste bule pierd rapid se invecineaza fuzioneze cu endosomes, transferând astfel enzimele lor lizozomale asociate cu receptorii de membrană, în vacuole. În interiorul endozomul datorită activității purtător de protoni are loc acidifiere. Deoarece enzimele lizozomale pH 6 disociază de receptorii M-6-P, activate și începe să lucreze în endolizosomy cavitate. Land aceleași membrane cu receptori M-6-P returnate prin vezicule cu membrană de recirculare înapoi la rețeaua trans-Golgi.
Este posibil ca o parte din proteina care se acumuleaza in vacuolelor secretorii si excretat din celule, după primirea unui semnal (de exemplu, neuronale sau hormonal) extinde aceeași procedură de selecție sortare receptori cisterne trans-Golgi. De asemenea, proteinele secretoare intră mai întâi în micile vacuole clatinate, apoi îmbinate unul cu celălalt. În vacuolele secretoare, proteinele se acumulează sub formă de granule dense secretoare, ceea ce duce la o creștere a concentrației proteinei în aceste vacuole cu aproximativ 200 de ori, comparativ cu concentrația din aparatul Golgi. Odată cu acumularea de proteine în vacuole secretoare și după ce celula primește un semnal adecvat, acestea sunt eliminate din celulă prin exocitoză.
Cel de-al treilea flux de vacuole provenind din aparatul Golgi este asociat cu o secreție constantă, constitutivă. De exemplu, fibroblastele secretă un număr mare de glicoproteine și mucine, care fac parte din substanța de bază a țesutului conjunctiv. Multe celule secretă în mod consecvent proteine care promovează legarea lor la substraturi, un flux constant de vezicule de membrană la suprafața celulară, care poartă elemente de glicocaliu și glicoproteine de membrană. Acest flux de componente derivate din celule nu poate fi sortat în sistemul trans receptor al aparatului Golgi. Vacuilele primare ale acestui flux sunt, de asemenea, desprinse din membrane și aparțin în structura lor vacuolelor fringate care conțin clathrin (Figura 185).
Finalizarea revizuirii structurii și activitatea unor astfel de organite cu membrană complexe, cum ar fi aparatul Golgi, trebuie subliniat faptul că, în ciuda omogenitatea morfologică aparenta a componentelor sale, vacuole și cisterne, de fapt, nu este doar o adunare de bule, și o subțire, complex dinamic organizat de sistem polarizat.
În AG există nu numai transportul veziculelor de la EP la membrana plasmatică. Există un transfer invers al veziculelor. Astfel clivate din lizozomi secundari și vacuolelor sunt returnate cu proteinele receptorilor din zona trans-AH există un flux de vacuole trans-cis zona la zona hipertensiune, precum și prin cis zonă spre reticulul endoplasmic. În aceste cazuri, vacuolele sunt îmbrăcate cu proteine din complexul COP I. Se crede că diferitele enzime secundare de glicozilare și proteinele receptorilor din membrane sunt returnate în acest mod.
Particularitățile comportamentului veziculei transportului au servit drept bază pentru ipoteza existenței a două tipuri de transport al componentelor AH (Figura 186).
Conform primului tip în AH, există componente de membrană stabile la care substanțele din ER sunt transportate prin vacuole de transport. Potrivit unui alt tip de AG este derivat ER: desprins din zona de tranziție vacuolelor cu membrana ER fuzioneze unele cu altele într-un nou cis-container, care este apoi avansat prin întreaga zonă AH la capătul desparte în vezicule de transport. În acest model, veziculele COP I retrogradă returnează proteinele permanente ale AH la cisternele mai tinere.
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: