Mobilitatea bacteriilor poate fi asigurată în diverse moduri. Majoritatea bacteriilor care se mișcă activ, plutesc, sunt cauzate de rotația flagelului. Mutarea fără flagelă este capabilă de alunecarea bacteriilor (care includ micobacterii, cianobacterii și alte câteva grupuri) și spirochete. Mecanismele de mișcare vor fi discutate atunci când se iau în considerare grupurile corespunzătoare de bacterii.
Localizarea flagelului. Localizarea flagelului în eubacteriile mobile este o caracteristică caracteristică a anumitor grupuri, de aceea are o semnificație taxonomică. În bacteriile în formă de tijă, flagella poate fi atașată fie polar, fie lateral (Figura 2.34). Dintre bacteriile flagelare unipolar puțini au doar unul, dar mai ales gros - este flagel monotrihi (Vibrio metschnikovii, Figura 2.35; Caulobacter sp ..). Multe bacterii unipolare și bipolare flagelare singur flagellum de spirit este de fapt un pachet de 2-50 flageli (politrihi). aranjament Politrihalnoe-monopolară este numită flageli lofotrihalnym (ca Pseudomonas, Chromatium), un bipolar-politrihalnoe - amfitrihalnym (y Spirillum). Selenomonas are un pachet de flagelă atașat lateral (Fig.2.3, 2>). Când peritrihalnom locație (ca Enterobacteriaceae, Bacillaceae și ale căror alte bacterii) celulă de flagele sunt dispuse lateral sau pe întreaga suprafață (Fig. 2.36,4).
Identificarea flagelului. Să considerăm flagellums (sau smocul de flagele) în lumină transmisă sau în contrast de fază poate fi atins doar în câteva bacterii, cum ar fi de la Chromatium okenii, Bdellovibrio, Thiospirillum (fig. 2.37). Multe alte bacterii (Pseudomonas, Spirillum și colab.) Flagellum și zona runout pot fi văzute doar într-un câmp întunecat. Este mai ușor să se identifice flagelurile prin aplicarea unui colorant sau a unui metal pe acestea, precum și prin utilizarea unui microscop electronic.
Funcțiile de flagelă. În majoritatea bacteriilor cu un aranjament polar de flagelă, acestea din urmă acționează ca un șurub al unei nave și împing celulele în mediul lichid din jur. Flagellum este un filament presat spiralat, condus de o mișcare de rotație "motor", localizată în locul atașării sale în membrana plasmatică. Pentru a muta celulele pot servi ca un singur flagel sau un pachet de flagelă. Flagellum se roteste relativ repede; de exemplu, în spirila ele fac aproximativ 3000 de rotații pe minut, care este aproape de viteza motorului electric mediu. Rotația flagelului duce la faptul că corpul celulei se rotește aproximativ 1/3 din această viteză în direcția opusă.
Flagellum poate spontan sau ca răspuns la un stimul extern să schimbe direcția de rotație (Figura 2.34). În unele bacterii cu aranjamentul polar al flagelului, aceasta duce la faptul că celula începe să se miște înapoi. Când okenii Chromatium ca răspuns la un flash de direcția de rotație flageli luminii schimbare fasciculului flageli este convertit într-un dispozitiv de tragere; în timp ce partea din spate a celulei se mișcă de patru ori mai lent decât înainte, iar mișcarea devine "tumbling". În Thiospirillum jenense - gigant spirilla fototrofice - singura fasciculul flagelilor polar în timpul mișcării de întoarcere nu mai este bate mai departe celule: spațiu bate flagelară acum cuprinde părți de celule: este ca și cum întoarsă pe dos (cum ar fi vânt bâțâi umbrelă). In spirillae cu amfitrihalnym flagellum în această poziție este, în funcție de circumstanțe, una sau cealaltă grinda.
Escherichia coli, localizată peritrichal, funcționează ca un pachet spiralat bine coordonat și împinge celula prin mediu. În acele cazuri în care direcția de rotație a diferitelor flageluri se modifică, celula începe să "se mișcă". Aparent, flagelul peritrichal situat nu poate servi drept dispozitiv de tragere.
Bacteriile echipate cu flagelă se pot mișca foarte rapid: Bacillus megaterium la o viteză de 1,6 mm / min, Vibrio cholerae - 12 mm / min. Aceasta corespunde la aproximativ 300 până la 3000 de lungimi ale corpului pe minut.
Structura subțire a flagelului. Flagellata sunt spirală răsucite. În diferite bacterii, ele diferă în funcție de grosimea lor (12-18 nm), de lungimea (până la 20 μm) și de lungimea și amplitudinea rândului. Acești parametri sunt tipici pentru fiecare specie. Unele bacterii pot forma flageluri de diferite tipuri. Lanțurile de flagelă constau dintr-o proteină specifică de flagelină. Acestea sunt construite din subunități cu o masă moleculară relativ mică. Subunitățile sunt spiralate în jurul spațiului liber intern (cum ar fi moleculele de proteine din virusul mozaicului de tutun). Astfel, structura flagelului este determinată de proprietățile subunităților proteice.
Flagelul este alcătuit din trei părți - filamentul spiralat descris mai sus, un "cârlig" lângă suprafața celulei și corpul bazal. Cu ajutorul corpului bazal, flagelul este fixat în membrana plasmatică și în peretele celular (Figura 2.38). Se compune dintr-o tijă centrală, pe care bacteriile gram-negative au două perechi de inele. Perechea exterioară (inelele L și P) este localizată la nivelul straturilor exterioare și interioare ale peretelui celular, iar perechea interioară (inelele S și M) se află la nivelul stratului exterior al membranei plasmatice. Deoarece bacteriile gram-pozitive nu au o pereche exterioară de inele, se crede că numai aburul intern este necesar pentru a roti flagelul. Se poate imagina că inelul M acționează ca un disc de antrenare, iar inelul S joacă rolul de a aduce o suprafață interioară a stratului peptidoglican. Mecanismul molecular al motorului rotativ al flagelui nu a fost încă elucidat.
O-și H-aitigens.Potus vulgaris se răspândește adesea pe suprafața agarului sub forma unei plăci subțiri gri (forma H, din care Hauch-plaque). Această "rotire" se explică prin mobilitatea mare a celulelor. Unele tulpini de placă nu se formează (forma O, de la ea ohne Hauch - fără placă). Aceste tulpini sunt imobile, sunt lipsite de flageluri. De aici începe terminologia obișnuită, adoptată în serodiagnosticul bacterian; antigeni de suprafață sau, în general, celulele corpului (somatic) se numesc antigeni O, iar antigenii flagelici sunt numiți antigeni H.
Fimbria și băut. Suprafața unor bacterii este acoperită cu un număr mare (de la 10 la mai multe mii) de fire lungi, subțiri drepte de 3-25 nm în grosime și până la 12 microni în lungime, numite fimbrie sau fierăstrău. Acestea apar atât în speciile flagellate, cât și în forme lipsite de flageluri. Dintre acestea, este necesar să se facă distincția între băuturile sexuale sau fierăstraiele de tip F, care s-au găsit în celule donatoare de Escherichia coli K12, adică în tulpini care conțin factorul sexual F (F + .Hfr). Consumul de alcool F are doar 1 sau 2 per cuvă, acestea au forma de tubulatură tubulară tubulară cu lungimea cuprinsă între 0,5 și 10 μm.
Chemotaxia. Bacteriile în mișcare liberă sunt capabile de mișcări direcționate de taxiuri, determinate de stimuli externi. În funcție de factorii de mediu care cauzează mișcări direcționale, vorbesc despre chemotaxis, aerotaxis, fototaxis și magnetotaxis.
Bacteriile mobile reacționează la stimulii chimici - se acumulează în unele locuri și evită alte locuri. O astfel de reacție a organismelor libere se numește chemotaxie. Clusterele de bacterii se formează sub influența factorilor chimici după cum urmează (Figura 2.39). În formele cu flagelul peri-trichal, sunt posibile numai două tipuri de comportament motor: mișcarea rectilinie și saltea. Acesta din urmă întrerupe o direcție dreaptă și schimba direcția traseului. Atunci când bacteria este într-un mediu cu un gradient de concentrație „atragerea“ substratul său (atractant), mișcarea sa rectilinie durează mai multe secunde dacă plutește spre concentrația optimă; Cu toate acestea, această mișcare se va opri după câteva secunde dacă bacteria înoată în direcția opusă. Deși direcția de mișcare rectilinie după rostogolire este complet aleator, cu toate acestea dependență de durata unei astfel de mișcare a direcției sale determină rezultatul final în acumularea de bacterii în concentrația optimă a substratului. Chemoreceptorii sunt responsabili pentru sensibilitatea la un stimul chimic și pentru a răspunde la acesta. Într-o serie de cazuri, acești chemoreceptori acționează independent de capacitatea bacteriilor de a utiliza acest substrat. De exemplu, unii mutanți continuă să reacționeze destul de normal la un anumit nutrient, deși au pierdut capacitatea de ao folosi.
Aerotaksis. În bacteriile mobile este posibil să se determine tipul de metabolism (aerobic sau anaerob) prin mișcările lor aerotaxice și acumularea la anumite distanțe de la marginea geamului de acoperire. În stratul de bacterii plasate între alunecarea obiectivului și capac, bacteriile aerofilice se acumulează la marginea sticlei de acoperire sau în imediata apropiere a bulelor de aer prinse în preparat; aceasta indică nevoia lor de condiții aerobe și faptul că primesc energia necesară prin respirație (Figura 2.40). Stricți bacterii anaerobe se vor acumula în centru. Bacteriile microaerofile, de exemplu unele pseudomonade și spirilă, vor rămâne la o anumită distanță de margine. Cu ajutorul bacteriilor care prezintă o aerotaxie pozitivă, Engelman a fost capabil să demonstreze eliberarea de oxigen prin cloroplastele iluminate local ale algei verzi Spirogyra.
Phototaxis. Phototrophic purple bacterii necesită lumină pentru a produce energie. Nu este surprinzător, prin urmare, că, ca urmare a fototaxei, se acumulează într-un loc luminat. Dacă stați în preparatul întuneric, în care celulele Chromatium slam dens vor fi distribuite uniform sub alunecare de acoperire, și apoi trimite-l la un fascicul focalizat de lumină, bacteriile se concentrează în zona spotului de lumină. Celulele care intră accidental în acest loc ca urmare a mișcării lor neregulate nu mai pot părăsi. De îndată ce intră în zona întunecată, direcția mișcării flagelum se schimbă instantaneu și celulele se întorc în locul iluminat. Modificarea activității flagelului are loc atât de repede încât această reacție se numește "reacția fricii" (phobotaxis). Cu toate acestea, pentru a provoca un astfel de răspuns, este suficientă chiar și o mică diferență în iluminarea celor două site-uri. Celulele mici de cromat se acumulează într-un loc unde iluminarea este cu numai 0,7% mai mare decât în zona înconjurătoare. Astfel, în sensibilitatea lor la contrastul luminii, se apropie de retina ochiului uman (pentru care pragul corespunzător este de 0,4%).
Magiitotaksis. bacterii (tije, spirillum, coci) au fost izolate din straturile superficiale ale nămol de pe fundul bazinelor de apă dulce, mărilor și capabile să se orienteze în câmpul magnetic și se deplaseze în direcția liniilor de câmp magnetic. Ele conțin o mulțime de fier (0,4% solide) sub formă de oxid de fier feromagnetic (magnetită), care este stocat în granule (magnetozomii) dispuse în jurul scaunelor de atașare flageli. Bacteriile izolate în emisfera nordică "caută" spre nord; aici liniile de câmp magnetic se extind sub un unghi de aproximativ 70 ° până la orizont adânc în jos, în rezervor. Comportamentul Magnitotaksicheskoo trimite bacteriile din adâncimea de nămol, cu foarte puțin sau deloc oxigen. Deoarece bacteriile magnitotaksicheskie - anaerobi sau microaerophiles, răspunsul lor la câmpul magnetic este clar din punct de vedere al mediului. Astfel de celule, aduse în emisfera sudică, vor muri, desigur, în masă; Numai câteva celule "polarizate" greșite vor supraviețui, care se pot apoi multiplica. Polaritatea, evident, nu este fixată genetic.
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: