RETEKULUL CU RĂCIRE ȘI ALTE VACUALE DE MEMBRANE
Un reticul endoplasmic neted (agranular)
Smooth EPR face parte din sistemul vacuolar membranar. Din punct de vedere morfologic, este reprezentat și de membranele care formează mici vacuole și tuburi, tubule care se pot ramifica, se îmbină între ele. Spre deosebire de membrana granulară EPR netedă, nu există ribozomi (Figura 190). Diametrul vacuolelor și tubulilor EPR neted este de obicei de aproximativ 50-100 nm. Severitatea rețelei de la aceste elemente de membrană poate să nu fie aceeași pentru ambele celule diferite și într-o singură celulă. În cea mai mare parte, astfel de tuburi netede formează grupuri sau zone. Astfel, în celulele epiteliului intestinal, EPR neted este localizat în principal în partea superioară apicală a celulei, în apropierea suprafeței de aspirație. În celulele hepatice, zonele EPR netede sunt adesea asociate cu siturile de depunere a glicogenului. Există celule în care EPR neted ocupă o mare parte a volumului citoplasmatic (de exemplu, în celulele interstițiale ale testiculelor, în celule terpenoidogenice plante glandulare).
Fig. 190. Zona reticulului neted în celulele interstițiale ale glandei suprarenale
Continuitatea tranziției dintre forma netedă a EPR și forma granulară a fost stabilită în mod repetat. Este adesea posibil să se observe modul în care rezervorul EP granular P pierde ribozomii pe suprafața sa și devine "neted" (Figura 191). În același timp, o astfel de secțiune a rezervorului este neuniformă, începe să se desprindă, trecând în canalele și tubulurile EPR netede. Acest site este adesea numit tranzitorie, deoarece aici se transportă vezicule de transport, transferând proteine și lipide noi sintetizate în zona aparatului Golgi. EPR neted este secundar EPR granular, adică vine de la acesta din urmă. Astfel, o mare cantitate de EPR granular se formează în ratfly înainte de naștere în celulele hepatice, dar imediat după naștere apare o masă de tuburi EPR netede. O serie de date biochimice, morfologice și radioautographic conduce la concluzia că granulari crește EPR în volum, crescând în detrimentul membranelor sintetizate care rămân în compoziția sau varsare ribozom devine un EPR neted. De exemplu, folosind precursori radioactivi și componentele membranare în prepararea fracțiunilor individuale netede și granulară EPR a descoperit că sub viguros germinare eticheta ESR netedă apare mai întâi în granulară EPR și numai după un anumit timp - într-un EPR neted.
Fig. 191. Tranziția reticulului endoplasmatic granular la nivelul neted al celulei hepatice
În ciuda legăturii topografice și a originii comune, acești doi reprezentanți EPR diferă dramatic unul de celălalt în termeni funcționali. După cum sa arătat deja, absența ribozomilor pe EPR neîntrerupt vorbește direct despre neimplicarea sa în sinteza proteinelor. Activitatea EPR netedă poate fi mai degrabă legată de metabolizarea lipidelor și a unor polizaharide intracelulare.
Participarea EPR netedă la sinteza trigliceridelor și a lipidelor a fost demonstrată în studiul absorbției de grăsimi de către celule a epiteliului intestinal. În lumenul intestinului, grăsimile se descompun la acizi grași și monogliceride. În zonele apicale ale celulelor intestinale, se observă acumularea granulelor osmiofil în lumenul tubulilor EPR neted. Acest lucru se datorează noii resinteza trigliceridelor primite de celule precursoare pentru a produce lipide și lipoproteine, care utilizează vacuolele aparatului Golgi derivate din celule și intră în canalul limfatic.
Uneori picături mici de lipide complexați cu proteine pot fi de asemenea observate în celulele hepatice, iar aceste picaturi se gasesc in cavitatile netede zona EPR în jurul aparatului Golgi. În cazul șobolanilor substanță dată, ceea ce duce la formarea depunerilor de picături de grăsime mari (grași), primele picături mici de lipide apar în EPR netede, dar, uneori, de asemenea, în cavitățile granulară EPR.
EPR neted este deosebit de abundent în celulele care secretă steroizi, în special în celulele cortexului glandei suprarenale. Principalele enzime pentru sinteza steroizilor au fost găsite în fracțiuni microzomale formate atunci când EPR netedă din aceste celule a fost distrusă. Reticulul neted este bogat în celulele testiculelor interstițiale implicate în sinteza hormonilor steroizi, precum și celulele glandelor sebacee la începutul acumulării de grăsimi.
Relația strânsă topografic EPR buna cu depozite de glicogen (animale de polizaharide intracelulare de schimb si ciuperci) in diferite celule hyaloplasm spune despre implicarea sa in metabolismul glucidelor. În celulele hepatice, în fibrele musculare, glicogenul este depozitat în zonele libere de cisterne granulate EPR, dar netedă cu bule și tubule de EPR netedă. Asemenea zone netede ESR poate crește în dimensiune ca și dispariția glicogen (de exemplu, post) și prin creșterea depozitelor sale (Fig. 192 și 193).
Fig. 192. Depunerea glicogenului (D) în zona reticulului endoplasmatic neted (EPR) al hepatocitelor
Fig. 193. Zona de vacuole mici a unui reticul endoplasmatic neted și granule de glicogen într-o celulă de ficat de șoarece
B - vacuole; D - glicogen; M - mitocondrie
În mușchii striați, vacuolele și canalele de EPR neted (reticul sarcoplasmic) înconjoară fiecare miofibril (Figura 194). Aici EPR îndeplinește o funcție specială de depunere a ionilor de calciu. În prezența ATP, poate absorbi și acumula în mod activ ioni de calciu, ceea ce duce la o relaxare a fibrei musculare. Proteinele pompei de calciu sunt proteine integrale ale membranelor reticulului sarcoplasmic.
Fig. 194. Reticulul endoplasmatic neted (sarcoplasmic) în mușchii scheletici (după: Fawselt, McNutt, 1969)
F - miofibrili; M - mitocondrie; PM - membrană plasmatică; T - membranele trabeculare; SR - reticul sarcoplasmic; Z - Z-bar
Printre plantele superioare, reticulul neted se găsește în celulele tisulare implicate în sinteza și transportul terpenelor, steroizilor și lipidelor.
Vacuole de celule vegetale
Celulele din ambele organisme de plante inferioare și superioare conțin vacuole în citoplasmă, care transportă o serie de încărcări fiziologice importante (Figura 195). Celulele tinere pot avea mai multe vacuole mici, care, pe măsură ce celulele cresc și diferențiază fuzionarea unul cu celălalt și formează unul sau mai multe vacuole mari, ocupând până la 90% din volumul întregii celule. Aceste vacuole centrale sunt separate de citoplasmă printr-o singură membrană, similară în grosime cu plasmalemma. Membrana, legată de vacuolele centrale, este numită tonoplast. Vacuolele centrale sunt formate din vezicule mici care se desprind de aparatul Golgi. O astfel de vacuole primar crește în volum, care fuzionează între ele și formează, eventual, una sau câteva vacuole mari, impinge citoplasmă la nucleu și organite la periferia celulei. Cavitatea este umplută cu suc de așa-numitele vacuole celulă este o soluție apoasă, care cuprinde diferite săruri anorganice, zaharuri, acizi organici și săruri ale acestora și alți compuși cu greutate moleculară scăzută precum și unele substanțe cu molecule mari (de exemplu, proteine).
Fig. 195. Vacuile centrale (CV) în celulă meristem rădăcină (a) și mezofile frunze (b)
Eu sunt nucleul; B - vacuole; HP - cloroplaste
Vacuilele centrale ale plantelor îndeplinesc funcții diverse și importante. Una dintre funcțiile lor principale este menținerea presiunii turgore a celulelor. Moleculele dizolvate în sucul de vacuole determină concentrația sa osmotică. Concentrațiile moleculare corespunzătoare vacuolele suc și proprietățile sale ca o membrană semipermeabilă (tonoplast) și plasmalemei promovează acea funcție ca Osmometrul vacuolar și dau puteri necesare și turgistsentnost celulei (tensiune).
O altă funcție este determinată de faptul că vacuolul este o cavitate mare, separată de membrana metabolizantă a hialoplasmei (tonoplast), care are proprietăți semipermeabilitate. Prin aceasta, precum și prin membrana plasmatică, se poate duce transportul activ al diferitelor molecule. În tonoplast, este detectată o pompă H + dependentă de ATP, care este îndreptată către vacuole și participă la transportul de zaharuri. De aceea, vacuolele pot fi folosite de celule ca rezervoare de stocare, unde nu se depun numai substanțe de rezervă, ci se colectează și metaboliții destinați excreției. Astfel, toți metaboliții solubili în apă sunt secretați din celulă. Componentele organice insolubile în apă pot fi transformate în glucozide solubile prin combinarea cu molecule de zahăr. Lista metaboliților excretați în vacuol este foarte extinsă. Acestea sunt diferite alcaloizi (de exemplu, nicotină, cafeină) și polifenoli. În vacuole, se depun multe glucozide, care includ diferiți pigmenți, de exemplu, antociani.
Din substanțele anorganice în sucul vacuolar se acumulează fosfați de potasiu, sodiu, calciu, pot fi depozitate săruri ale acizilor organici (oxalați, citrați, etc.). Aceasta conferă sucului vacuolar o reacție acidă distinctă (pH 2 până la 5). Astfel, se poate considera că tonoplastul participă la procesele de excreție.
O altă serie extinsă de funcții de vacuole este asociată cu acumularea de substanțe de rezervă, cum ar fi zaharurile și proteinele. Zaharurile din vacuole sunt conținute sub formă de soluții, existând, de asemenea, polizaharide de rezervă, cum ar fi inulina. În vacuole, proteinele de rezervă sunt stocate, ceea ce este caracteristic semințelor. Aportul de proteine în vacuol este cel mai probabil datorat capacității vacuolelor EPR și AG de a se uni cu tonoplastul. Depozitarea proteinelor de semințe de cereale are loc în așa-numitele vacuole aleuronice care sunt albumine umplute și globulinelor, și apoi vacuole deshidratate, transformându-se într-o boabe aleuron solide. Cu germinația semințelor, aceste boabe sunt udate și transformate din nou în vacuole. In astfel de vacuole nou detectat activitatea anumitor enzime: fosfataza acidă, α-amilaza, glucosidase și cu RNază progeinazy. În consecință, vacuoleleuronele amintesc oarecum de lizozomi, unde digestia proteinelor de rezervă are loc în timpul germinării semințelor.
Enzimele hidrolitice au fost găsite nu numai în vacuole aleuron, ci și în vacuole centrale mici și mari. Invagnarea (invagnarea) tonoplastei în vacuole a fost observată în mod repetat, o parte din materialul "retras" fiind în cavitatea vacuolei și acolo a fost degradată. Poate că așa funcționează funcția autofagică a vacuolelor implicate în hidroliza componentelor celulare defecte. Vacuolii din drojdie au proprietăți lizozomale. Sa constatat că pereții vacuolelor de drojdie pot forma, de asemenea, invaginări în interior, apoi sunt despicate din tonoplast și se dizolvă în vacuol.
Acestea sunt vezicule de membrană care se găsesc în celulele de plante. Acestea sunt colorate cu coloranți lipofilici, au un indice de refracție ridicat și, prin urmare, sunt clar vizibili sub microscopul luminos. Sferoamele sunt formate din elemente ale reticulului endoplasmatic. La sfârșitul rezervorului ESR, materialul osmiofilic începe să se acumuleze, apoi o mică veziculă, ajungând la un diametru de 0,1-0,5 microni, este deșurubată din această zonă și începe să crească. Este o "schelă" înconjurată de o singură membrană. Creșterea sferezomului și rearanjarea conținutului acestuia sunt asociate cu acumularea de ulei în ele, astfel încât sferofulul treptat se transformă într-o picătură de ulei. Depunerea lipidelor începe între straturile osmofilice ale membranei. În plus față de grăsimi, proteinele se găsesc în sferoame și printre ele, enzima de lipază care descompune lipidele.
Acest mic vacuole (0,3-1,5 microni) placat singură membrană delimitând o matrice granulară, care se află în miezul central sau nucleoid (având nimic de a face cu nucleoid bacteriană și, în general, la structurile nucleare nu conexe).
În zona centrală, sunt adesea observate structuri asemănătoare cristalului, constând din fibrile sau tubule ambalate periodic, în special în peroxizomii celulelor hepatice. Miezurile peroxizomale izolate conțin enzima urate oxidază (Figura 196).
Fig. 196. Structura peroxizomului din celulele hepatice (a) și frunza de tutun (b)
Peroxizomi se găsesc în protozoare (amoeba, tetrahimena), la ciupercile inferioare (drojdie), în plantele superioare, în mai multe țesuturi embrionare (endosperm) și în părțile verzi capabile fotorespirației. In vertebratele superioare, acestea se găsesc în principal în ficat și rinichi. In peroxisomes ficat de șobolan, în număr de celule variază de 70 - 100.
Peroxizomii sunt adesea localizați în apropierea membranelor EPR. În plantele verzi, peroxizomii sunt adesea în strânsă legătură cu mitocondriile și plastidele.
Pentru prima dată, peroxizomii au fost izolați din ficat și rinichi. În fracțiuni se găsesc enzime peroxizomale asociate metabolismului peroxidului de hidrogen. Acestea sunt enzime (oxidaze, oxidaze uree, oxidaze ale D-aminoacizilor), deaminarea oxidativă a aminoacizilor, în timpul căreia se formează peroxid de hidrogen (H2O2) și catalază care o distruge. În peroxizomii ficatului, catalaza reprezintă până la 40% din toate proteinele și este localizată în matrice. Deoarece H2O2 este o substanță toxică pentru celule, cataliza peroxizomală poate juca un rol important de protecție. Peroxizomii din celulele găinilor și broaștelor, pe lângă urate oxidază, conțin un număr de enzime de catabolism purinic.
La animale și la unele plante (lăstari de fasole de ricin), peroxizomii joacă un rol important în transformarea grăsimilor în carbohidrați. Deci, în celulele endospermelor de calumă în peroxizomi (glioxizomi) sunt cuprinse enzimele ciclului glioxalat.
Peroxizomii nu conțin acizi nucleici și toate proteinele din care sunt compuse sunt codificate de genele nucleare, dar ele sunt denumite organele de auto-reproducere. Peroxiomii acumulează proteine specifice care sunt sintetizate în citozol și au locurile lor de semnalizare. În membrana peroxizomală există o proteină receptor care recunoaște proteinele transportabile. Proteinele de peroxid, cum ar fi lipidele, provin din citozol. Această acumulare a conținutului și creșterea membranei conduc la o creștere generală a peroxizomului, care este apoi împărțit în două, prin intermediul unui mecanism necunoscut până acum; auto-replicativ.
Secreția proteinelor și formarea membranelor în bacterii
În principiu, creșterea membranei plasmatice și a derivaților săi în bacterii are loc în același mod ca și formarea membranelor în celulele eucariote.
După cum se știe, sinteza proteinelor în bacterii este realizată pe ribozomi 70S, care sunt aceleași ca și în celulele organismelor superioare care au o localizare duală. Cea mai mare parte a celulei bacteriene formează un polizomilor ribozomilor în citoplasmă de aproximativ 25% din ribozomilor asociate cu membrana plasmatică. Astfel de ribozomi sunt implicați atât în sinteza proteinelor membranare, cât și în sinteza proteinelor excretate. Multe celule bacteriene primesc nutrienți datorită degradării polimerilor în apropierea suprafeței bacteriene. În acest scop, bacteriile trebuie să elibereze enzimele de hidrolizare în mediu. Aceasta fac mult mai simple decât celulele eucariote: o parte a ribozomilor lor, care sunt localizate pe interior (citoplasmatice) a suprafeței membranei plasmatice, sintetizeaza proteine, care, la fel ca proteinele secretoare care trec prin membrană și sunt în afara celulei. Hidrolazele izolate sunt blocate în componentele peretelui bacterian murein și acolo funcționează. Pe celelalte ribozomi asociate cu membranele, sinteza proteinelor este de a construi membrana in sine, similar cu ceea ce se produce în celulele eucariote granulare RES. Deci, în această privință, bacteria poate fi asemănătoare cu vacuolele EPR granulată întoarsă spre exterior.
Pe exemplul bacteriilor, sinteza componentelor lipidice ale membranelor este bine studiată. S-a constatat că sinteza fosfoetildietanolaminei are loc cu ajutorul enzimelor care sunt proteine integrale ale membranei plasmatice, regiunile active ale cărora sunt localizate pe partea citoplasmatică a membranei. Lipidele sintetizate aici sunt construite în stratul intern lipidic. Sa dovedit că lipidele noi sintetizate sunt rapid detectate în stratul exterior al membranei datorită lucrării vectorilor - flippaz.
Trimiteți-le prietenilor: