În populațiile naturale de reproducere sexuală a organismelor, există o mare varietate de genotipuri și, în consecință, de fenotipuri. Datorită variabilității individuale în condițiile unui habitat specific, aptitudinea diferitelor genotipuri (fenotipuri) este diferită. În contextul evoluției, fitness-ul este definit ca fiind produsul viabilității într-un anumit mediu, care determină probabilitatea mai mare sau mai mică de a atinge vârsta de reproducere, capacitatea de reproducere a individului. Diferențele dintre organisme în funcție de starea de sănătate, estimate prin transferul alelelor către generația următoare, sunt descoperite în natură prin selecția naturală. Principalul rezultat al selecției nu este pur și simplu supraviețuirea vieții mai viabile, ci contribuția relativă a unor astfel de indivizi la fondul genetic al populației fiice.
Premisa necesară pentru selecție este lupta pentru existență - concurența pentru hrană, spațiu de locuit, partener pentru împerechere. Selecția naturală are loc în toate etapele ontogenezei organismelor. În etapele pre-productive ale dezvoltării individuale, de exemplu în embriogeneza, mortalitatea diferențială (selectivă) este mecanismul de selecție predominant. În cele din urmă, selecția asigură reproducerea (selectivă) diferențială (reproductivă) a genotipurilor. Prin alelă selecție naturală (semne), crește supraviețuirea și capacitatea de reproducere a acumula într-un număr de generații, modificarea compoziției genetice a unei populații în mod adecvat direcție biologic. În condiții naturale, selecția naturală se realizează exclusiv prin fenotip. Selectarea genotipurilor apare din nou prin selecția fenotipurilor, care reflectă constituția genetică a organismelor.
Ca factor evolutiv elementar, selecția naturală acționează în populații. Populația este domeniul de acțiune, indivizii individuali sunt obiectele de acțiune, iar trăsăturile specifice sunt punctele de aplicare ale selecției.
Eficiența selecției de schimbări calitative și cantitative în fondul genetic al unei populații depinde de presiunea și direcția acțiunilor sale. presiunea de selecție care exprimă raportul de selecție S, care caracterizează intensitatea eliminării procesului de reproducere sau de a menține în acesta, respectiv, mai puțin sau o formă mai bine adaptate în comparație cu forma adoptată pentru standardul de fitness. Deci, dacă un locus este reprezentat de alele A1 și A2. atunci populația prin genotipuri este împărțită în trei grupe: A1 A1; A1 A2; A2 A2. Să desemnați aptitudinea acestor genotipuri W0. W1. W2. Am ales ca primul genotip standard de fitness relativă, care este maxim și egal cu 1. Apoi, fitness altor genotipuri alcătuiesc ponderea acestui standard:
Valorile lui S1 și S2 înseamnă o scădere proporțională a următoarei generații de reproducere a genotipurilor A1 A2 și A2 A2 în comparație cu genotipul A1 A1.
Selecția este deosebit de eficientă în ceea ce privește alelele dominante, cu condiția să fie complet fenotipice și mai puțin eficace pentru alelele recesive și în condiții de penetrare incompletă. Rezultatul selecției este influențat de concentrația inițială a alelei din grupul de gene. La concentrații scăzute și înalte, selecția este lentă. Modificarea proporției alelei dominante în comparație cu alela recesivă la un factor de selecție de 0,01 este prezentată mai jos.
În teorie, simplificând situația, se presupune că selecția prin fenotipuri acționează asupra genotipurilor datorită diferențelor în valoarea adaptivă a alelelor individuale. În viața reală, valoarea adaptivă a genotipurilor depinde de efectul asupra fenotipului și interacțiunii întregului set de gene. Estimarea presiunii de selecție prin modificarea concentrației alelelor individuale este adesea imposibilă din punct de vedere tehnic. Prin urmare, calculul se efectuează prin schimbarea concentrației de organisme ale unui anumit fenotip.
Să presupunem că organismul conține două clase fenotipice A și B în raportul CA / CB = U1. Din cauza diferențelor de fitness este o selecție naturală (selecție) care modifică raportul dintre indivizii cu fenotip A și B. În următoarea generație, va fi CA / CB = U2 = U1 (1 + S), unde S - raportul de eșantionare. Prin urmare, S = U2 / U1 - 1. Cu avantajul selectiv al fenotipului A, U2> U1. și S> 0. Cu avantajul selectiv al fenotipului B U2
În funcție de rezultat, se disting formele de stabilizare, de conducere și de perturbare a selecției naturale (Figura 11.4). Selecția stabilizatoare păstrează în populație varianta medie a fenotipului sau trăsăturii. Elimină din fenotipurile procesului de reproducere care se abat de la "norma" adaptivă stabilită, duce la reproducerea predominantă a organismelor tipice. Astfel, un angajat al uneia dintre universitățile americane a adunat 136 de Passer domesticus uimiți după o cădere de zăpadă și un vânt puternic. Dintre acestea, 72 vrăbii supraviețuitoare au avut aripi de lungime medie, în timp ce 64 de păsări moarte au fost fie cu aripi lungi sau cu aripi scurte. Forma stabilizatoare corespunde rolului conservator al selecției naturale. Cu constanta relativă a condițiilor de mediu, această formă păstrează rezultatele etapelor anterioare ale evoluției.
Conducerea (regia) selectarea cauzează schimbarea secvențială a fenotipului într-o anumită direcție, care se manifestă ca o schimbare valori medii ale caracterelor selectate în direcția de amplificare sau atenuare a acestora. Când condițiile de habitat se schimbă, această formă de selecție în populație stabilește un fenotip mai potrivit pentru mediul înconjurător. După ce noua valoare a caracteristicii vine în corespondență optimă cu condițiile de mediu, formularul de selecție a conducătorului auto este înlocuit cu unul stabilizator. Un exemplu de astfel de selecție este substituție în port populație Plymouth (Anglia) crabi Carcinus maenas largi animale golovogrudnym clapă cu o clapă îngustă datorită cantității crescut de nămol.
Fig. 11.4. Forme de selecție naturală:
I-stabilizator, II-mișcătoare, III-disruptive;
F1-F3 - generații consecutive de indivizi
Fig. 11.5. Schimbarea în greutatea corporală a șoarecilor din două populații în generații succesive, datorită selecției pe această bază
1 - animale grele, 2 - animale ușoare
Selecția direcțională este baza selecției artificiale. Astfel, într-un experiment pe o serie de generații, au fost selectați șase șoareci de șoareci din populație pentru trecerea celor mai grele și mai ușoare animale. Reproducerea selectivă pe baza greutății corporale a dus la formarea a două populații independente, respectiv, cu greutate corporală în creștere și în scădere (Figura 11.5). La sfârșitul experimentului de 11 generații, niciuna dintre aceste populații nu a revenit la masa inițială.
Selecția dezordonată (ruptură) păstrează mai multe fenotipuri diferite, cu o capacitate egală. Acționează împotriva persoanelor cu valori medii sau intermediare. Deci, în funcție de culoarea dominantă a solului, melcii Cepaea nemoralis au cochilii de culoare maro, galbenă, roz. Forma selectivă de selecție "rupe" populația în funcție de o anumită particularitate în mai multe grupuri. Sprijină starea polimorfismului genetic în populație.
În funcție de formă, selecția reduce dimensiunea variabilității, creează o imagine nouă sau menține o imagine anterioară a diversității. Ca și alți factori evolutivi elementari, selecția naturală determină schimbări în raportul alelelor din grupul genetic al populațiilor. Particularitatea acțiunii sale este că aceste schimbări sunt îndreptate. Selectarea conduce grupurile genetice în funcție de criteriul de fitness. Oferă feedback-ul între schimbările din condițiile genetice și habitatelor, le impune un sigiliu de utilitate biologică. Selecția naturală funcționează împreună cu alți factori evolutivi. Sprijinirea diversității genotipice a indivizilor într-un număr de generații, procesul mutațional, precum și valurile populației și variabilitatea combinată creează materialul necesar pentru aceasta.
Selecția naturală nu poate fi considerată o "sită" care sortează genotipurile prin fitness. În evoluție, are un rol creativ. Excluderea de reproducere genotipuri cu valoare adaptativă scăzută, menținând în același timp combinație favorabilă genetice scară diferită, se transformă variația imagine genotipic, emergente inițial sub influența factorilor accidentali în direcția de dorit, biologic. Rezultatul rolul creator de selecție este procesul de evoluție organică, se extinde, în general, de-a lungul liniei de complicații progresive morfo-fiziologice de organizare (arogenez), iar în unele ramuri - calea de specializare (allogenez).
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: