Reglarea Podbugornaya a adenohypofizei și a glandelor endocrine periferice dependente
Glandele endocrine periferice, dependente și independente de glanda pituitară. Glandele endocrine periferice pot fi împărțite în zone activate de glanda pituitară anterioară (dependente de hipofizare) și glandele care nu depind în mod direct de hipofiza (hipofiză). De exemplu, ștergerea sau distrugerea hipofizei anterioare determină o atenuare semnificativă a activității funcționale a glandei tiroide, gonade și suprarenal parte corticală (androgeni si glucocorticoizi funcțiile sale). În alte glande endocrine, hipofizectomia nu este afectată semnificativ.
Hormonii adenohipoetirofici (liberi și statine) de la poalele muntelui
In lobul anterior al glandei pituitare produce așa-numitele hormoni triple sau tropanes - tiroida (tirotropinei), adrenocorticotropină (corticotropină), gonadotrop (foliculul sau folitropină și luteinizant sau lutropina) care activează gipofizozavisimye corespunzătoare glandelor endocrine periferice. Prolactina sau laktotropin activeaza glandei mamare si hormonul de crestere (somatotropina) promovează procesele anabolice și procesele de creștere a corpului. După cum sa menționat deja, aceste funcții gormonopoeticheskie la rândul lor, sunt controlate de hormoni adenogipofizotropnyh hipotalamus mediobasal, printre care una (liberiny sau eliberator-factori) activează secreția de hormoni adenogipofizarnyh relevante, în timp ce altele (statine sau inhibând-factori) inhiba. Anterior, sa crezut că secreția de hormoni adenogipofizarnyh fiecare controlat de o pereche de hormoni speciale podbugornyh adenogipofizotropnyh acționează antagonic (liberina și statină). De exemplu, reglarea secreției de hormon de creștere atribuit efectelor combinate ale reglementării somatoliberin somatostatin stimulatorie și inhibitor al hormonului de stimulare a melanocite (produs hipofizari medie) - influența melanoliberina și melanostatin (Yudaev NA Utesheva 3. F. 1976; Krieger D. T. 1975.1976 ). Cu toate acestea, în ultimii ani, dovezi că unii hormoni adenogipofizotropnye pot avea efecte asupra mai multe funcții adenogipofizarnyh de montare. Astfel, thyroliberin activează nu numai secreția de tirotropina, dar în același timp și prolactinei (Rivier J. W. Vale 1974). Ea nu a fost încă pe deplin decis dacă să activeze FSH și LH funcția hipofizară anterioară specifică pentru fiecare dintre ele podbugornye adenogipofizotropnye hormoni (folliberin și lyuliberin) sau un singur hormon GnRH. Somatostatina inhibă secreția nu numai a hormonului de creștere, dar și a altor hormoni anterior crinotrophic hipofizari (tirotropina, prolactină, hormon adrenocorticotrop), iar secreția de insulină și glucagon de insule pancreatice, parathyrin (PTH), paratiroidei și calcitoninei celulele C tiroidiene (Giiillemin R. Gerich J. E. 1976).
Raportul inversă r. E. Dependența funcției audio adenogipofizarnoy gormonopoeticheskoy a mai multor factori podbugornyh sau ekstrapodbugornyh. Deci, pentru a activa secreția hormonului adrenocorticotropic nu pot fi mai puțin de trei agenți diferiți. În extracte de la poalele unor mamifere (de exemplu, o oaie) se găsesc două tipuri de corticoliberin, care se disting prin proprietățile lor fizico-chimice. Una dintre ele se găsește în nucleul ventromedial, iar celălalt poate fi asociat cu nucleul supraoptic din hipotalamusul anterior, așa cum se acumulează în glanda pituitară posterioară. Compoziția de aminoacizi aproximativă stabilită a corticoliberin „neurohypophyseal“, o activitate mult mai mic decât alte specii cu hormoni (Gillies J. și colab., 1978). În cazul în care glanda pituitara pentru a lipsi legătură cu hipotalamusul sau distruge medial Eminenta, capacitatea de a obține funcția pituitară adrenocorticotrop ca răspuns la o iritație stresantă persistă. În consecință, în condițiile în care reglementarea podbugornaya acestei funcții este iritația aplicată insuficientă sau inadecvată, includ mecanism suplimentar reglare ekstrapodbugorny funcția adrenocorticotrop, în care agentul activ este deosebit de factor umoral - corticotropin pânză (Aleshin BV 1971). Cu toate acestea, nu este clar dacă acest compus ca corticoliberin neurohypophyseal, nimic în comun cu structura moleculei corticotropinei (Schally A. V. el al. 1973).
Până în prezent, aminoacizi hormoni compoziție adenogipofizotropnyh complet instalat și certificat prin sinteză artificială a acestor compuși împotriva tirotropina, somatostatina și gonadoliberiia. Este acceptabil să se presupună că toate acestea fac parte din oligopeptide. Cea mai înaltă liberiny concentrare și statine sunt conținute în vibranța medial (sistemul ieyrogemalny podbugorno-adenogipofizarnoy corp unde adenogipofizotropnye hormoni acumulate inainte de a reveni la sângele care curge prin sistemul portal de rețea capilare primare și livrează hormoni parenchimului adenohypophysis) (vezi. Fig. 9) și în zona hipotalamusului adenogipofizotropnoy mediobasal (în special în arcuită și tuberalnom nuclee ventromedian și materia cenușie periventriculare) (tabelul 1).. Probabil, acest lucru este în cazul cel mai intens și produsele acestor oligopeptide podbugornyh (Brownstein M. și colab., 1975).
Liberinov prezenta si statine nu sunt limitate mediobasal hipotalamus, și este, de asemenea, găsite în alte zone ale sistemului nervos central, în cazul în care acestea reprezintă mai mult de jumătate din numărul total al acestora. Posibil, semnificația fiziologică hipotalamus mediobasal nu se limitează funcțiile de reglare ale gormonopoeticheskih adenohypophysis și a anumitor glande endocrine periferice. Trebuie remarcat faptul că activitatea de reglementare a acestor oligopeptide este prezentat numai la mamifere și alte vertebrate pot fi omise. De exemplu, thyroliberine (paraglutamilgistidilprolinamid), care stimulează secreția de tirotropina la mamifere, la vertebrate inferioare nu are niciun efect asupra funcției pituitare. Acesta din urmă este controlată de stimulare a tiroidei hipofiză hipotalamus funcției, ca distrugerea mezencefalului cauzează glandei tiroide la gipofunktsionalnoe stare stabila. Prin urmare, la vertebrate inferioare thyrotrophic efect asupra funcției hipofizei hipotalamusului este realizată nu piroglutamilgistidilprolinamida de acțiune, și alți factori. Tirotropina este conținută în creierul acestor animale în număr mare, în mod evident aparține un rol diferit. Cu toate acestea, în experimentele de la mamifere a fost demonstrat că thyroliberin, pe lângă activarea funcției hipofizei thyrotropic afectează asupra răspunsului comportamental și face protivonarkoznoe și acțiunea antidepresivă alterează activitatea electrică spontană a neuronilor din hipotalamus, si in alte parti ale sistemului nervos central (Aleshin B. V. 1979).
Aparent, neurohormones oligopeptide să fie considerate ca mediatori ai proteinelor, care asigură sistemului nervos central (împreună cu catecolamine, acetilcolină și serotonină) transmiterea impulsurilor de la neuron la neuron (DA Saharov 1974). Abilitatea acestor oligopeptide de a regla hormonopoieza adenohiphoza a apărut, probabil, la etapele ulterioare ale evoluției vertebratelor.
Reglarea funcțiilor neurosecretorie în
Concentrația fiecăreia dintre aceste amine nu rămâne constantă, dar suferă fluctuații considerabile. Valoarea mediatorului lor sugerează că acești compuși sunt implicați în reglarea hipotalamusului, în special a funcțiilor sale neurosecretorie. Cu toate acestea, posibila dependență posibilă este complexă. Astfel, rezultatele experimentelor in vitro sugerează că secreția de noradrenalina tireotropinei activează deoarece adăugarea acestui neyroamina la mediul în care hipotalamus incubat izolat, amplifică impactul explantului neurohormone (Grimm Y. Reichlin S. 1975). Experimentele in functie distincta vivo accesoriu pituitar thyrotropic (ceea ce indică o creștere a secreției de hipotalamus tirotropina) are loc cu o ușoară creștere a nivelului hipotalamus noradrenaliia. În același timp, este o creștere semnificativă în conținutul aceluiași în neyroamina hipotalamus găsit sub gipertireoidizatsii când tiroidian stimulare a funcției hipofizare slăbit dramatic. În consecință, într-un corp integral, efectul noradrenaliei asupra secreției tirolebirinei este modificat prin intervenția altor factori.
Dintr-o comparație a acestor spectacole rezultate care schimbă funcția hipofizară thyrotropic (reflectând intensitatea secreției de hipotalamus tireotropinei) nu sunt determinate de un singur neyroaminom, dar depinde de raportul dintre concentrațiile de noradrenalină și serotonină, dintre care prima are un activator, iar al doilea efect inhibitor asupra acestei funcții neurosecretor sub-munți (Aleshin BV 1979).
Un exemplu detaliat arată că reglementarea vnutripodbugornaya se realizează prin reacția a doi factori antagoniste și influențează această conjugare pointedly subliniat că impulsurile simpatic intră în hipotalamus, contribuie la o formare de noradrenalina si serotonina. schimbarea simultană și unidirecționale în concentrație de ambele neyroaminov antagoniste, efectul opus, trebuie privit ca un mecanism homeostatic care promovează păstrarea echilibrului hormonilor secreție hipotalamus adenogipofizotropnyh.
Dualitatea reglementării se manifestă și în secreția nu numai a tiroliberinei, ci și a altor hormoni adenohypofizotropici ai poiilor. În special, în controlul funcției pituitare adrenocorticotrop (mai precis, în reglarea secreției corticotropinei) manifestă aceeași interacțiune neyroaminov acționează antagonic, dar în direcția opusă. Cu o creștere a nivelului de serotonină, funcția adrenocorticotropică crește în zona de lângă țărm, în timp ce o creștere a conținutului de norepinefrină are un efect deprimant asupra acesteia. Acțiunea acetilcolinei în țărmul apropiat este în mare parte similară acțiunii serotoninei, adică duplică sau potențează efectul acesteia.
Acțiunea opusă, cu condiția ca raportul dintre concentrația noradrenalinei și serotoninei în hipotalamus la thyrotrophic și funcția pituitară anterioară adrenocorticotrop, ne permite să înțelegem de ce, în multe cazuri, amplificarea funcției glucocorticoide a corticosuprarenalei (de exemplu, în timpul majoritatea răspunsurilor la iritații stresante sau boala Cushing), activitatea funcțională tiroidian este slăbit, iar hipertiroidism sau gipertireoidizatsiya conduce la inhibarea sau chiar epuizate INJ funcția glucocorticoizi corticalei suprarenalei. Cu toate acestea, o astfel de relație între glanda tiroidă și cortexul suprarenal, deși se manifestă de multe ori nu valori obligã. În cazul în care stresul este cauzat de răcire (stres la rece), activitatea funcțională a glandei tiroide nu slăbește, ci dimpotrivă, crește. Mecanismul unei astfel de pervertire a reacției nu a fost clarificat, dar se poate presupune sau modifica reactivitatea la neuronii serotoninergici hipotalamus peptidnoadrenergicheskih, care sunt responsabile pentru secreția hormonului de eliberare a tirotropinei, sau pentru a interveni în reglarea adenogipofizarnogo hormonopoiesis unor factori suplimentari în afară de noradrenaliia și serotonina.
Aceeași dualitate a factorilor prezentate în activitatea neurosecretor Regulamentul peptidoholinergicheskih celule Gomory-pozitive ale hipotalamusului anterior, cu singura diferență fiind că, având în vedere originea lor colinergice este principalul motor al acetilcolinei (dubluri serotoninei sau îmbunătățește efectul de acetilcolina), aparține în timp ce noradrenalină rol deprimant. în final determină secreția neyroaminov raportul concentrației de nonapeptidă neurohormones Gomori anterior celulele hipotalamo-pozitive precum și secreția de CRF. Prin urmare, ambele reacții au loc simultan, ca și consecințe în cauză comună - raport de schimbare concentrațiile noradrenaliia - acetilcolinei - serotonina in hipotalamus, în direcția de ridicare a acestei din urmă (Aleshin BV 1974 1976 1979).
Dar mecanisme comune vnutripodbugornyh cauzează o reacții de atac simultane funcții neurosecretori hipotalamus mediobasal și nuclee peptidnoholinergicheskih anterioare hipotalamus duce la faptul că, în răspunsul homeostatic efectuate de glandele endocrine, de multe ori implicate schimbări concomitente în secreția hormonului Nonapeptida hipotalamusului anterior decât complicate și, uneori, modificate în timpul inițial răspunsul endocrin la stimul.
Glandele endocrine depind de glanda hipofiză
Relația dintre hipofiza anterioară și dincolo de organele sale endocrine periferice sunt reciproce. In timp ce hormonii pituitare anterioare activeaza activitatea sa tripla a glandei tiroide, cortexul suprarenal (glucocorticoizi și funcțiile androgenice ale acestuia) si a gonadelor, hormoni aceste glande, la rândul lor, acționează pe ea, inhibarea producției și secreția hormonului tropic corespunzător. Astfel de interacțiuni sunt destul de principiu cibernetic adecvat de feedback negativ, oferă stocarea de echilibru a sistemelor inteligente și sunt una dintre cele mai eficiente mecanisme de homeostazia endocrine.
În cazurile în care concentrația de hormon tiroidian (sau o glanda tiroidă privată dedicată, sau a intrat din afara corpului) începe să depășească nivelul normal, tiroidian stimulare a funcției hipofizare este inhibată, determinând activitatea tiroidei slăbit și scade secreția de hormon tiroidian, t. E. Apare întoarcerea corpului la starea eutiroidie. În cazul aportului inadecvat de hormoni tiroidieni in sange pentru organism este împiedicat producția de hipotiroidie câștig de stat și secreția de tirotropinei pituitară anterioară decât condiția de activarea glandei tiroide și crește secreția de hormon tiroidian.
Declarat pare pe deplin aplicabile la feedback-ul negativ între funcția cortexului și pituitară suprarenală sau adrenocorticotrop între gonadele și funcții gonadotropi. hormoni glucocorticoizi insuficient organism de aprovizionare stimulează anterior pituitare pentru a spori secreția de hormon adrenocorticotrop, și administrarea unui surplus de corticosteroizi naturali sau sintetici atenueaza această funcție. În condițiile de castrare partiala sau deficit de hormon sexual crește secreția de gonadotropine (FSH special), glanda pituitara anterioara, si cu exces de androgeni, estrogen sau progestativ hipofizare gonadotrop atenuat.
Hormonopoiesis în adenohypophysis, la rândul său, este controlat de hormoni adenogipofizotropnymi podbugornymi. Se pune întrebarea, în cazul în care a considerat închis feedback negativ - la nivelul lobului anterior al glandei hipofize sau hipotalamusului. Se poate presupune că hormonul este primul acționează gipofizozavisimoy glandei periferice asupra hipotalamusului, acesta din urmă secreția schimbarea liberina corespunzătoare sau statine, și apoi determină o funcție de slăbire tropic pituitară. Intr-adevar, studiile efectuate cu hormoni radiomarcate, a arătat prezența proteinelor receptorilor capabile de hormoni introduse nu numai în celulele pituitare anterioare, dar, de asemenea, în unele neuroni legarea cytosome mediobasal hipotalamus si creier zone vnepodbugornyh (Eisenfeld AJ 1975 Steiner F. A. 1975) .
Astfel, problema este rezolvată în caz afirmativ, care indică posibilitatea de a circuitului de feedback negativ la podbugornoy și la nivel hipofizar. Cu toate acestea, feedback-ul negativ se manifestă nu numai în interacțiunile gipofizozavisimyh glande periferice cu fracțiunile lor triplu anterior hipofizar, dar, de asemenea, între adenohypophysis și adenogipofizotropnoy hipotalamus mediobasal zona. La fel cum secreția de tirotropinei, gonadotropine corticotropinei și condiții de avarie, este amplificat în hormonul respectiv, și îndepărtarea rezultatelor hipofizar secreția crescută hipotalamusul adenogipofizotropnyh hormoni care în aceste condiții începe să intre în circulația generală (în mod normal, ele se găsesc doar în sângele portal). conexiune directă negativă între hipotalamus și glanda pituitara anterioara poate fi mentionat ca „scurt“, spre deosebire de „feedback-ul lung bucle“ intre glanda pituitara anterioara si periferice gipofizozavisimymi efectori sau între hipotalamus și aceste glande.
Trimiteți-le prietenilor: