Conceptul de excitabilitate

Excitabilitatea este capacitatea unei celule nervoase sau musculare de a răspunde la stimulare prin generarea PD. Principala măsură a excitabilității este de obicei reobaza. Cu cât este mai mică, cu atât excitabilitatea este mai mare și invers. Acest lucru se datorează faptului că, așa cum am spus mai devreme, principala condiție pentru declanșarea excitației este atingerea unui nivel critic magnetic de depolarizare (Eo <= Ек). Поэтому мерилом возбудимости является разница между этими величинами (Ео - Ек). Чем меньше эта разница, тем меньшую силу надо приложить к клетке, чтобы сдвинуть мембранный потенциал до критического уровня, и, следовательно, тем больше возбудимость клетки.

Pfluger a arătat, de asemenea, că excitabilitatea este o cantitate variabilă. Catodul crește excitabilitatea, anodul îl scade. Amintiți-vă că aceste modificări ale excitabilității sub electrozi sunt numite electrotonice. om de știință rus Verigo a arătat că efectul prelungit al DC asupra țesutului sau prin acțiunea iritanți puternice electrotonic aceste schimbări în excitabilitatea distorsionate - de catod creștere inițială excitabilitate înlocuit cu ei în jos (în curs de dezvoltare așa-numita depresiune catodică) și un anod sub redusă crește gradual excitabilitate . Motivul acestor modificări ale excitabilității la polii unui curent direct se datorează faptului că valoarea lui Ek variază odată cu acțiunea prelungită a stimulului. Sub catod (și excitația) Ec este eliminat treptat din MT, este redus, astfel încât vine un punct când diferența E0-Ek devine mai mare decât originalul. Aceasta duce la o scădere a excitabilității țesutului. Pe de altă parte, sub anod, Ek are tendința să crească, apropind treptat de E0. Excitabilitatea crește odată cu aceasta, deoarece diferența inițială dintre Eo și Ek scade.

Motivul schimbării nivelului critic de depolarizare sub catod este inactivarea permeabilității sodice cauzată de depolarizarea prelungită a membranei. Împreună cu aceasta, permeabilitatea pentru K. este în mare măsură mărită. Toate acestea conduc la faptul că membrana celulară își pierde capacitatea de a răspunde la acțiunea stimulării stimulilor. Aceleași schimbări în membrană se află în baza fenomenului de cazare considerat mai sus. Sub anod, sub influența curentului, fenomenele de inactivare sunt reduse.

Modificări ale excitabilității în timpul excitației. Aspectul fibrei nervoase sau musculare a PD este însoțit de modificări multiple în excitabilitate. Pentru a le studia, nervul sau mușchiul sunt expuse la doi stimuli electrici scurți care urmează unii pe alții la un anumit interval. Primul este numit enervant, al doilea este testat. Înregistrarea PD, care a apărut ca răspuns la acești stimuli, a făcut posibilă stabilirea unor fapte importante.

În timpul răspunsului local, excitabilitatea este crescută, deoarece membrana este depolarizată, iar diferența dintre E0 și Ek scade. Perioada de debut și de dezvoltare a vârfului de potențial de acțiune corespunde dispariției totale a excitabilității, numită refracție absolută (neimpresivitatea). În acest moment, stimulul de testare nu este capabil să provoace un PD nou, indiferent de cât de mult această iritare. Durata refractanței absolute coincide aproximativ cu durata ramurii ascendente a PD. În fibrele nervoase care conduc rapid, este de 0,4-0,7 msec. În fibrele muschiului inimii - 250-300 msec. După refracție absolută, începe faza de refracționare relativă. care durează 4-8 msec. Coincide cu faza de repolarizare a PD. În acest moment, excitabilitatea revine treptat la nivelul inițial. În această perioadă, fibra nervoasă este capabilă să răspundă la o stimulare puternică, dar amplitudinea PD va fi redusă drastic.

Conform teoriei lui ion Hodgkin-Huxley, refractaritate absolută cauzată de prezența primei permeabilitate maximă de sodiu, atunci când un nou stimul nu poate ceva pentru a adăuga sau edita și apoi dezvoltarea de închidere de inactivare sodiu Na-canale. Aceasta este urmată de o scădere a inactivării sodiului, rezultând o restaurare treptată a capacității fibrei de a genera PD. Aceasta este o stare de refracție relativă.

Faza relativă refractară este înlocuită de o fază de excitabilitate crescută (supranormală). care coincide în timp cu perioada depolarizării urmelor. În acest moment, diferența dintre Eo și Ek este mai mică decât cea originală. În fibrele motorului nervos al animalelor cu sânge cald, durata fazei supranormale este de 12-30 msec.

Perioada de excitabilitate crescută este înlocuită de faza subnormală. care coincide cu hiperpolarizarea urmelor. În acest moment, diferența dintre potențialul membranei (Eo) și nivelul critic al depolarizării (Ec) crește. Durata acestei faze este de câteva zeci sau sute de milisecunde.

Labilitate. Am examinat mecanismele de bază ale formării și propagării unui val de excitație unic în fibrele nervoase și musculare. Cu toate acestea, în condițiile naturale ale existenței organismului, nu numai tulpini de ritm ale potențialului de acțiune trec prin fibrele nervoase. În terminațiile sensibile ale nervilor localizate în orice țesuturi, deversările ritmice de impulsuri apar și se răspândesc de-a lungul fibrelor nervoase aferente, lăsându-le, chiar și cu stimulare foarte scurtă. În mod similar, din sistemul nervos central prin nervii eferenți există un flux de impulsuri la periferia organelor executive. În cazul în care organismul executiv este musculare scheletice, atunci acestea provoacă izbucniri de excitare în ritmul de impulsuri care sosesc de-a lungul nervului.

Frecvența evacuărilor impulsurilor în țesuturile excitabile poate varia în limite largi, în funcție de puterea stimulării aplicate, de proprietățile și starea țesutului și de rata de apariție a actelor individuale de excitație în seria ritmică. Pentru a caracteriza această viteză, NE Vvedenskim a formulat conceptul de labilitate. Sub labilitatea sau mobilitatea funcțională, a înțeles rata mai mare sau mai mică a fluxului acelor reacții elementare care însoțesc excitația. Măsurarea labilității este cel mai mare număr de potențiale de acțiune pe care un substrat excitabil se poate reproduce pe unitate de timp, în funcție de frecvența stimulului aplicat.

Inițial, sa presupus că intervalul minim dintre impulsuri într-un rând ritmic ar trebui să corespundă duratei perioadei refractare absolute. Studiile exacte, cu toate acestea, au arătat că, la o frecvență de urmărire a stimulilor la un astfel de interval, apar numai două impulsuri, iar al treilea cade datorită depresiei în curs de dezvoltare. Prin urmare, intervalul dintre impulsuri trebuie să fie oarecum mai mare decât perioada refractară absolută. În celulele nervoase ale animalelor cu sânge cald, perioada refractară este de aproximativ 0,4 msec, iar ritmul maxim posibil ar trebui să fie egal cu 2500 / sec, dar în realitate este de aproximativ 1000 / sec. Trebuie subliniat faptul că această frecvență depășește în mod semnificativ frecvența impulsurilor care trec prin aceste fibre în condiții fiziologice. Acesta din urmă este de aproximativ 100 / sec.

Faptul este că, de obicei, în condiții naturale, țesutul funcționează cu așa-numitul ritm optim. Pentru a transmite impulsuri cu un astfel de ritm, nu este nevoie de stimulente mari. Studiile au arătat că incidența iritațiilor și reobaza curent, care poate provoca impulsuri nervoase cu o frecvență, sunt într-o relație unică: reobaza inițial scade pe măsură ce crește frecvența pulsului, apoi crește din nou. Optimul este în nervi în intervalul de la 75 la 150 imp / sec, pentru mușchi - 20-50 imp / sec. Un astfel de ritm, spre deosebire de alții, poate fi reprodus de formațiuni excitabile foarte persistent și de lungă durată.

Astfel, putem apela acum toți parametrii de bază ai țesutului excitabil, care caracterizează proprietățile sale: rheobasis, un moment bun (hronaxia) Slope CRITICE labil. Toți, cu excepția celor din urmă, au excitabilitate în relații proporționale inverse.

Noțiunea de "parabioză". Labilitatea este variabilă. Aceasta poate varia în funcție de starea nervului sau a mușchiului, în funcție de puterea și durata stimulilor care le revin, gradul de oboseală și așa mai departe. Pentru prima dată, schimbarea labilității nervului când a fost inițial acționată de stimuli chimici și apoi electrici a fost studiată de NE Vvedenskii. El a descoperit o scădere obișnuită a labilității regiunii nervoase, care a fost modificată de agentul chimic (amoniac), numită acest fenomen "parabioză" și a studiat regulile sale. Parabioza este o condiție reversibilă, care, totuși, în aprofundarea acțiunii agentului care o numește, se poate transforma în ireversibilă.

Vvedensky considera parabioza ca o stare specială de excitație persistentă, nu oscilantă, ca și cum ar fi înghețată într-o singură secțiune a fibrei nervoase. Într-adevăr, zona parabiotică este încărcată negativ. Vvedensky consideră că acest fenomen este prototipul tranziției excitației la inhibiția în centrele nervoase. În opinia sa, parabioza este rezultatul supraexcitării celulelor nervoase prea mult sau prea adesea iritație.

Dezvoltarea parabiozelor are loc în trei etape: egalizator, paradoxal și inhibitor. În primul rând prin reducerea acomodarea impulsuri individuale de frecvență joasă cu condiția ca acestea să ofere suficientă putere nu este un impuls de curent 1 și 2,3 sau chiar 4. creșteri de prag simultan excitabilitate, iar rata maximă de excitație reduce progresiv. Ca rezultat, impulsuri nervoase de atât joasă și înaltă frecvență începe să răspundă la aceeași frecvență de descărcare cel mai apropiat de un optim pentru acest ritm nervoase. Aceasta este faza de egalizare a parabiozelor. În următoarea etapă de dezvoltare în domeniul intensităților prag de stimulare rata de redare încă rămâne aproape de optim, iar frecventa țesutului impulsuri sau nu răspunde sau răspunde undelor de excitație foarte rare. Aceasta este o fază paradoxală.

Apoi, abilitatea fibrei la activitatea de undă ritmică scade, amplitudinea PD scade, iar durata acesteia crește. Orice acțiune externă consolidează starea de inhibare a fibrei nervoase și simultan inhibă ea însăși. Aceasta este ultima fază inhibitorie a parabiozelor.

În prezent, fenomenul descris poate fi explicat din poziția violării teoriei membranei a mecanismului de creștere a permeabilității de sodiu și apariția unei inactivare de sodiu prelungită. Ca urmare, canalele Na rămân închise, se acumulează în celulă, iar suprafața exterioară a membranei reține o încărcare negativă pentru o lungă perioadă de timp. Acest lucru previne noi iritații datorită alungirii perioadei refractare. La ciocnirea pe porțiunea parabiosis adesea PD consecutiv, inactivarea permeabilității de sodiu provocată de agent alteriruyuschim se adaugă la inactivarea care însoțește impuls nervos. Ca urmare, excitabilitatea este redusă într-o asemenea măsură încât impulsul următor este complet blocat.

Schimbul de substanțe și energie în timpul excitației. Când există și este o excitație în celulele nervoase și fibrele musculare, există o creștere a metabolismului. Aceasta se manifestă într-o serie de modificări biochimice care apar în membrana si citoplasma celulelor, precum și pentru a crește producția de energie termică. Se constată că se produce excitație: a crescut degradare in celulele de compusi bogate in energie - ATP si creatina fosfat (CP), creșterea proceselor de degradare și sinteza de carbohidrați, proteine ​​și lipide, a crescut procesele oxidative lider combinate cu glicoliză la rezintezu ATP și CP, sinteza si distrugerea acetilcolinei și a norepinefrinei, a altor mediatori, creșterea sintezei ARN și a proteinelor. Toate aceste procese sunt cele mai pronunțate în timpul perioadei de restaurare a stării membranare după PD.

Nervii și mușchii fiecare excitație val este însoțită de eliberarea de căldură a două porțiuni, dintre care prima este numit primar, iar al doilea - retardat căldură. generarea de căldură primar are loc la momentul de excitație și face o parte nesemnificativă din producția totală de căldură (2-10%) sub excitare. Se presupune că această căldură este asociată cu acele procese fizico-chimice care se dezvoltă în momentul producerii PD. Întârzierea formării căldurii are loc mai mult timp și durează mai multe minute. Este asociat cu acele procese chimice care apar în țesutul următor undei de excitație și. conform expresiei figurative a lui Ukhtomsky, constituie "coada metabolică a unei comete de excitație".

Articole similare

• Legea asigurărilor - conceptul de lege a asigurărilor, locul în sistemul dreptului rusesc

• Tema numărul 1 concepte de bază ale stilistice 1

• Conceptul și esența economică a activelor financiare - educația elevilor

Trimiteți-le prietenilor: