Diviziunea celulelor procariote

Diviziunea celulelor procariote este procesul de formare a celulelor procariote fiice din celula maternă. Evenimentele cheie din ciclul celular al prokaryotilor și eucariotelor sunt replicarea ADN-ului și diviziunea celulară. O trăsătură distinctivă a diviziunii celulelor procariote este participarea directă a ADN-ului replicat în procesul de fisiune [1]. În majoritatea covârșitoare a cazurilor, celulele procariote se împart în două celule identice cu fiica, prin urmare, acest proces este uneori numit diviziune binară. Deoarece cel mai adesea celulele procariote au un perete celular. diviziunea binară este însoțită de formarea de septa - septul dintre celulele fiice, care apoi exfoliază în mijloc. Procesul de divizare a unei celule procariote a fost studiat în detaliu în cazul Escherichia coli [2].

Diviziunea bacteriilor gram-negative

Descoperirea mecanismului de divizare a bacteriilor gram-negative a fost facilitată de studiul tulpinilor mutante de E. coli. în care acest mecanism este rupt. Ca urmare a mutațiilor. care afectează genele. care participă la diviziunea celulară, se pot forma următoarele fenotipuri:

filamentele sunt celule lungi care formează dacă septa nu este formată dintr-un motiv sau altul. Filamentele vin în mai multe tipuri:
- conținând numeroase nucleotide. distribuite uniform pe toată lungimea celulei. În astfel de tulpini, segregarea ADN este normală, dar septa totuși nu se formează; ele sunt numite FTS - (de la limba engleză filamentation sensibile la temperatură) [3];
- conținând un singur nucleoid aproximativ în mijlocul celulei. În acest caz, cauza formării filamentelor reprezintă încălcări ale sintezei ADN-ului. în consecință, tulpinile sunt numite Dna - [4];
- conținând numeroase nucleotide în mijlocul celulei. Septa ulterioară se poate forma în apropierea capetelor acestor celule și, ca rezultat, se formează celule nenucleare (a se vedea mai jos). Aceste evenimente sunt rezultatul încălcărilor mecanismului de segregare a ADN-ului, tulpinile corespunzătoare fiind numite cel mai adesea Par - (din partiția engleză) [4];
minitoxele sunt mici, celule deprivate de ADN. Minicells sunt formate atunci când mai mult de o septa este format în timpul divizării, sau este în locul greșit. Tulpinile cu astfel de perturbări se numesc Min - (din miniatură engleză) [5];
celulele denuclearizate sunt celule de dimensiune normală, lipsite de ADN. Așa cum s-a menționat mai sus, celulele fără celule nucleare pot fi formate din filamente de tip Par. În același timp, în anumite mutații, de exemplu Muk - (Jap din mukaku -. Anuclear) într-o populație de celule pot fi detectate doar anuclear celule în absența filamentelor. Cu toate acestea, un astfel de fenotip este, de asemenea, asociat cu o încălcare a segregării ADN [6].

Mecanismul fisiunii moleculare

Formarea unei talie cu participarea inelului Z

rol central în diviziunea celulară bacterii gram-negativi joacă inel septal - organelle inelar, aproximativ în celule de mijloc și capacitatea de a contracta, formând o gâtuire între cele două noi celule fiice. Inelul septal maturat este un complex complex de proteine care conține mai mult de o duzină de proteine diferite. Zece dintre ele (FtsA, B, I, K, L, N, Q, W, Z și ZipA) sunt absolut necesare pentru formarea septului și perturbarea în activitatea lor conduce la formarea de tip filament FTS - [2]. Componentele rămase nu sunt strict necesare, funcțiile lor se pot suprapune. Formarea inelului septal are loc în mai multe etape, proteine noi sunt unite unul câte unul, în această ordine: FtsZ → FtsA / ZipA → FtsK → FtsQ → FtsL / FtsB → FtsW → FTSI → FtsN [7].

Proteinele care alcătuiesc inelul septal, pe lângă FtsZ, pot fi împărțite în mai multe clase în funcție de funcții:

Ansamblul de asamblare a filamentului FtsZ (FtsA, ZipA, ZapA, ZapB);
care leagă inelul Z cu membrana (FtsA, ZipA);
Coordonarea formării de septe cu ADN separat (FtsK);
sintetizarea peptidoglicanului (modulator) (FtsI, FtsW);
hidroliza peptidoglicanului pentru divergența celulelor fiice (AmiC, EnvC).

Cu toate acestea, pentru multe proteine din inelul septal, funcția exactă nu este încă cunoscută [8].

Formarea inelului Z

Forma imatură a inelului septal se numește inelul Z, numit proteina FtsZ, care joacă un rol-cheie în formarea sa. Cu toate acestea, este de remarcat faptul că adesea termenii inel septal și inelul Z sunt utilizați ca sinonime, prin urmare, în fiecare caz în parte, ar trebui să fie stipulat separat [2]. Proteina FtsZ tinde să formeze structuri fibrilare lungi. După divizare FtsZ formează o spiră adiacentă membranei interioare, răsucite de-a lungul axei celulare. Această spirală își schimbă constant poziția și oscilează rapid de la un pol celular la celălalt [9] [10]. În jurul perioadei de finalizare a replicării ADN, helixul FtsZ se prăbușește, ducând la formarea unui inel Z în mijlocul celulei [11]. Există toate motivele să presupunem că inelul Z este de fapt și o spirală scurtă și densă [10].

Proteina FtsZ este un omolog procariotic al tubulinei cu o structură terțiară similară [1]. Acest lucru sugerează că asocierea FtsZ în inelul Z poate să semene cu asamblarea microtubulilor de eucariote. FtsZ, ca și tubulina, are activitate GTPază. hidroliza GTP asigură polimerizarea FtsZ cu formarea protofilamentelor liniare. Inelul Z - structura dinamică: moleculele FtsZ din inel sunt în mod constant înlocuite cu molecule din bazinul citoplasmatic [12] [13].

FtsZ în sine nu are o afinitate pentru membrană. formarea structurii inelului din protofilamente, fixarea lor în membrana interioară și stabilizarea inelului Z sunt asigurate de proteinele FtsA și ZipA, care interacționează direct și independent cu FtsZ. ZipA este proteina integrală a membranei interioare, FtsA este o proteină citoplasmică, care totuși se poate lega la membrană în detrimentul unei secvențe de aminoacizi speciale la capătul C-terminal. ZipA, aparent, este caracteristică numai a γ-proteobacteriilor. în timp ce FtsA este mai universal [2]. Inelul Z în E. coli se poate forma în absența uneia dintre aceste proteine, dar nu două simultan, ceea ce indică funcțiile lor suprapuse [14] [15].

Două alte proteine - ZapA și ZapB - sunt incluse în inelul Z într-o fază incipientă, dar prezența lor nu este strict necesară pentru formarea lui [2] [7] [16]. ZapA este o proteină universală pentru multe procariote, dar ZapB este, cel mai probabil, numai în proteobacterii γ. ZapA se leagă direct de FtsZ, iar ZapB se leagă de ZapA. Interesant este faptul că ZapB formează o altă structură inelară, care este mai departe de membrană decât inelul Z. Funcțiile acestor proteine nu au fost încă stabilite pe deplin, dar se presupune că acestea participă la conversia helixului FtsZ la inelul Z și, de asemenea, la stabilizarea ulterioară a inelului Z [7].

Maturarea inelului septal

Inelul Z există în forma descrisă timp de 14-21 de minute (în funcție de rata de fisiune), și numai atunci toate celelalte proteine cheie, începând cu FtsQ [17], se alătură acestuia. La ce oră se alătură FtsK, nu este încă exact fixată. Proteinele rămase sunt incluse în inelul septal aproape simultan timp de 1-3 minute. Până când inelul septal începe să se asambleze, inelul Z stimulează sinteza peptidoglicanului în centrul celulei astfel încât celula să înceapă să se prelungească. Mecanismul molecular al acestui proces, cu toate acestea, nu a fost încă stabilit [2] [17].

Unul dintre acestea din urmă în inelul septală includ proteine responsabile pentru sinteza peptidoglicanului polar (FtsW, FTSI) și proteine care asigură hidroliza parțială a peptidoglicanului la o limită între două celule (AMIA, B, C, EnvC, NLPD) [2].

Formarea taliei

Etapa finală în divizarea unei celule procariote este formarea unei constricții și separarea finală a două celule noi. Formarea constricției afectează toate componentele membranei celulare (membrana internă, stratul peptidoglican și membrana exterioară). Există motive să credem că inelul Z este responsabil pentru invazia de concepție a membranei interioare, dar nu se știe încă exact cum transferă tensiunea către membrană. În paralel cu acest proces, enzimele inelului septal sintetizează (sau modifică în mod specific preexistentul) peptidoglican septa [2] [17]. După formarea septului, hidrolazele peptidoglicanului intră în lucrare, ceea ce separă celulele viitoare una de cealaltă. Se finalizează procesul de divizare prin invazie și izolarea membranelor celulare externe.

Articole similare

Pagina anterioară